Spencer, R. J., F. J. Janzen & M. B. Thompson (2006): Counterintuitive density-dependent growth in a long-lived vertebrate after removal of nest predators. – Ecology 87(12): 3109-3118.
Ein der Intuition widersprechendes, (wider den Erwartungen verlaufendes) dichteabhängiges Wachstum bei langlebigen Wirbeltieren nach der Eliminierung von Nesträubern.
DOI: 10.1890/0012-9658(2006)87[3109:CDGIAL]2.0.CO;2 ➚
Emydura macquarii,
© Bruce C. Chessman
Das Studium der phänotypischen und der genetischen Ursachen von Unterschieden in den Lebensspannen bei langlebigen Organismen ist essentiell für das Verständnis der Evolution von Lebensspannen (Lebenszeiten). Das Wachstum und die Überlebensraten von Jungtieren verlaufen bei Reptilen oft dichteabhängig, und die Theorie sagt vorher, dass die Evolution dahin geht, dass es als Reaktion auf geringere Ressourcen zur Verlangsamung des Wachstums kommt (Hypothese der begrenzten Ressourcen), zumindest unter den Bedingungen einer hohen Populationsdichte. Schnelles Wachstum wird jedoch vorhergesagt, wenn das Überschreiten einer kritischen Körpergröße (Mindestgröße) das Mortalitätsrisiko drastisch verringert (Mortalitätshypothese). Hier präsentieren wir eine gepaarte Analyse groß angelegter und über fünf Jahre laufender Feldexperimente, die dazu dienen sollen, die Gründe für die Variationen bei den individuellen Wachstumsraten und der Überlebensraten bei der Australischen Wasserschildkröte (Emydura macquarii) zu ermitteln und die vor Erreichen der Geschlechtsreife eine Rolle spielen. Um zwischen diesen gegensätzlichen Hypothesen unterscheiden zu können, reduzierten wir die natürlichen Nesträuber in zwei der Populationen und erhielten eine unbeeinflusste Kontrollpopulation, um im natürlichen Habitat Unterschiede in der Populationsdichte (Zuwachserhöhung) bei den Jungtieren zu erzeugen. Wir führten ergänzend dazu ein Split-clutch field-transplant experiment (Gelege wurden geteilt und auf unterschiedliche Habitate verteilt) durch, um den Einfluss der Inkubationstemperatur (25 °C oder 30 °C), den Beutegreifereinfluss (niedrig oder hoch), und der Gelegegröße auf die Wachstumsrate und das Überleben der Schlüpflinge aus ein und demselben Gelege (für unterschiedliche Standorte) zu untersuchen. Die Schlüpflinge in den Populationen mit hohem Zuwachs (nach Entfernung der Beutegreifer) litten nicht unter Ressourcenmangel und wuchsen schneller als die Schlüpflinge der Kontrollpopulation. Unsere Experimente zeigten auch einen lang anhaltenden Einfluss der thermischen Bedingungen, denen die Schlüpflinge während ihrer Embryonalentwicklung (Inkubation) ausgesetzt waren, auf deren Wachstumsraten vor der Geschlechtsreife. Mehr noch, dieser thermische Effekt war selbst bei Erreichen der Geschlechtsreife noch vorhanden und ausgeprägter als in den jüngeren Entwicklungsstadien, und dieser „späte“ Effekt war dann von der Populationsdichte abhängig, die während der Phase des Heranwachsens herrschte. Diese offensichtliche phänotypische Plastizität (Anpassungsfähigkeit) in den Wachstumsraten ergänzt unsere Beobachtung einer starken, positiven, genetischen Korrelation zwischen individueller Körpergröße in den experimentellen und Kontrollpopulationen während der ersten fünf Lebensjahre (r(G) gleich +0,77). Zusammenfassend lässt sich feststellen, dass diese Australischen Halswender-Schildkröten eine erstaunliche Kapazität besitzen, sich größeren populationsdemographischen Veränderungen anzupassen, indem sie sich ein lang anhaltendes Potential für eine adaptive Variabilität in der Entwicklung erhalten haben.
Kommentar von H.-J. Bidmon
Dies ist mal eine ausgesprochen gut angelegte Studie, die – und dass ist einer der überzeugendsten Vorteile – unter Freilandbedingungen in natürlichen Biotopen durchgeführt wurde. Das Ergebnis ist auch verblüffend klar. Es gibt deutliche Unterschiede bei den Zuwachsraten der Schlüpflinge. Sie wachsen anfänglich sehr schnell und behalten in Abhängigkeit zum genetischen Hintergrund (Herkunft) in einer klaren Abhängigkeit zur Inkubationstemperatur und Populationsdichte unterschiedliche Zuwachsraten bei. Zudem zeigt die Studie indirekt, dass die Tiere beim Fehlen der Beutegreifer anscheinend ihre Nahrungsressourcen besser oder länger nutzen und dadurch deutlich besser und schneller wachsen als in der Kontrollpopulation mit einer natürlichen Dichte an Beutegreifern, die wahrscheinlich die Schlüpflinge der Kontrollpopulation zu einer versteckteren Lebensweise zwingen und dadurch die Zeit zur Futtersuche begrenzen. Sollten sich diese Befunde auch auf andere Schildkrötenspezies übertragen lassen, für die wir bis dato keine solch exakten Daten haben, dann können wir davon ausgehen, dass bei Gefangenschaftshaltung und Aufzucht junge Schildkröten schneller wachsen, weil auch hier Beutegreifer weitgehend keinen Einfluss haben. Zudem lässt sich wieder einmal feststellen, dass anfängliche hohe Zuwachsraten natürlich zu sein scheinen zumindest bis zu der Größe, ab der die Tiere für viele der jungtierspezifischen Beutegreifer oder negativen Umwelteinflüsse zu groß geworden sind. Das heißt aber auch, dass es zum natürlichen Lebenszyklus von Schlüpflingen gehört schneller zu wachsen als später. Das sollte man einfach mal zur Kenntnis nehmen und ernsthaft darüber nachdenken. Denn nur zu behaupten, Jungtiere müssten groß-gehungert werden, weil sie sonst Schaden nehmen, ist bisher zwar oft behauptet worden, aber für keine der untersuchten Spezies einschließlich der Landschildkröten nachgewiesen worden (Ausnahme vielleicht 2-5 jährige Galapagosriesenschildkröten, siehe Furrer et al. (2004)). Bislang wurde in den natürlichen Lebensräumen nur immer das genaue Gegenteil dieser Behauptung nachgewiesen und zwar für Wasserschildkröten und Landschildkröten (siehe O'Brien et al. (2005) oder Diskussion bei Bidmon (2006)). Sicher besteht zwischen optimalem und zu schnellem Wachstum ein Unterschied, aber dennoch die Nutzung energieärmeren Futters und die Umstellung des Futters ist wohl für semiadulte und adulte Schildkröten wesentlich wichtiger als das so genannte Großhungern von Schlüpflingen, wie es mal von einigen Veterinären beschrieben wurde. Insofern würde ich den Beobachtungen aus den natürlichen Lebensräumen und solchen hier vorgestellten Freilandexperimenten auf alle Fälle mehr Glauben und Beachtung schenken als den meist retrospektiv von pathologischen Kadaver-Untersuchungen abgeleiteten, unbewiesen Vermutungen einiger Veterinäre. Denn wirkliche experimentelle Daten dazu, wie Wachstumsraten von Schlüpflingen z. B. während der ersten 3 Lebensjahre mit Leberschäden zum Zeitpunkt der Geschlechtsreife zusammenhängen, gibt es nicht und ob die geäußerten Vermutungen stimmen, weiß auch keiner. (Ausnahme; vielleicht der Befund – oder die angeführte Behauptung –, dass eine weibliche Griechische Landschildkröte mit 3 Jahren schon geschlechtsreif war. Aber das ist – sollte es wirklich stimmen – ein Extremfall, der sich jenseits jeglicher Diskussionsgrundlage befindet!). Denn wie im Titel der obigen Arbeit angegeben, auch bei dieser Studie hatten die Autoren eigentlich anhand der vorgegebenen Hypothesen ein anderes Ergebnis erwartet. Nach meiner Beobachtung sind auch die oft angeführten Wachstumsstörungen bei der Carapaxform eher auf Störungen bei der rel. Luftfeuchte oder vielleicht auf ein Ungleichgewicht von essentiellen Nahrungsbestandteilen in Abhängigkeit zur Wachstumsgeschwindigkeit zu suchen, als nur durch das reine Wachstum aufgrund zu hoher Futter-(Protein)-mengen, denn ausreichend mit allem versorgte Jungtiere zeigen diese Deformationen trotz höherer bzw. individuell unterschiedlicher Zuwachsraten nicht (siehe Bidmon & Jennemann (2006)).
Literatur
Bidmon, H.-J. (2006): Die Aufzucht und Ernährung europäischer Landschildkröten – Grundlagen und Rezepte, Futtermittel und Zusatzstoffe. – S. 117-136 in Daubner, M. & T. Vinke (Hrsg.): Testudo – Häufig gehaltene Arten. – Schildkröten im Fokus Sonderband 
. – Bergheim (dauvi-Verlag).
Bidmon, H.-J. & G. Jennemann (2006): Hohe relative Luftfeuchtigkeit, gleich glatte Panzer: Wie lässt sich das in der Landschildkrötenhaltung praktikabel realisieren? – Schildkröten im Fokus 3(4): 3-18 ➚.
Furrer, S. C., J. M. Hatt, H. Snell, C. Marquez, R. E. Honegger & A. Rubel (2004): Comparative study on the growth of juvenile Galapagos giant tortoises (Geochelone nigra) at the Charles Darwin research station (Galapagos Islands, Ecuador) and Zoo Zürich (Zürich, Switzerland). – Zoo Biology 23(2): 177-183 oder Abstract-Archiv.
O'Brien, S., B. Robert & H. Tiandray (2005): Hatch size, somatic growth rate and size-dependent survival in the endangered ploughshare tortoise. – Biological Conservation 126(2): 141-145 oder Abstract-Archiv.
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Emydura macquarii – Breitrand-Spitzkopfschildkröte