Breitenbach, A. T., A. W. Carter, R. T. Paitz & R. M. Bowden (2020): Using naturalistic incubation temperatures to demonstrate how variation in the timing and continuity of heat wave exposure influences phenotype. – Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 287(1932): 20200992.

Die Verwendung von natürlichen Inkubationstemperaturen um zu zeigen wie die Unterschiede bei den Einwirkzeiten und der Kontinuität von Wärmephasen den Phänotyp beeinflussen.

DOI: 10.1098/rspb.2020.0992 ➚

Die meisten Organismen sind Phasen mit warmen Temperaturen während der Entwicklung ausgesetzt, dennoch wissen wir wenig darüber wie die Schwankungen und die Einwirkdauer von Wärmeperioden die biologisch ablaufenden Prozesse beeinflussen. Wenn solche Hitzewellen wie vorhergesagt in ihrer Häufigkeit und Dauer zunehmen wird es notwendig zu verstehen wie sie sich auf temperatursensitive Spezies einschließlich der Reptilien mit temperaturabhängiger Geschlechtsausprägung (TSD) auswirken. In einer über mehrere Jahre laufenden Studie mit schwankenden Temperaturen exponierten wir die Embryonen von Trachemys scripta bei kühleren, Männchen-produzierenden TemperaturenDie meisten Organismen sind Phasen mit warmen Temperaturen während der Entwicklung ausgesetzt, dennoch wissen wir wenig darüber wie die Schwankungen und die Einwirkdauer von Wärmeperioden die biologisch ablaufenden Prozesse beeinflussen. Wenn solche Hitzewellen wie vorhergesagt in ihrer Häufigkeit und Dauer zunehmen wird es notwendig zu verstehen wie sie sich auf temperatursensitive Spezies einschließlich der Reptilien mit temperaturabhängiger Geschlechtsausprägung (TSD) auswirken. In einer über mehrere Jahre laufenden Studie mit schwankenden Temperaturen exponierten wir die Embryonen von Trachemys scripta bei kühleren, Männchen-produzierenden Temperaturen die dann von wärmeren Perioden mit Weibchen-produzierenden Temperaturen (Hitzwellen) unterbrochen wurden, wobei diese Hitzewellen sowohl in Bezug auf ihren zeitlichen Beginn wie auch in Bezug auf ihre Einwirkzeit während der Inkubationsperiode unterschiedlich waren. Anschließend bestimmten wir dann das Geschlechterverhältnis bei den Schlüpflingen. Ebenso quantifizierten wir die Expression von jenen Genen wie Dmrt1 welches in die Hodenentwicklung und jenen wie Cyp19A1 das in die Eierstockentwicklung involviert sind, um dabei herauszufinden wie diese Hitzewellen und deren Dauer die Expression von Genen die die Geschlechtsentwicklung beeinflussen steuern. Warmphasen die während der Mitte der Embryoentwicklung auf die Eier einwirkten produzierten signifikant mehr Weibchen als Hitzewellen die während der 7 Tage vor oder 7 Tage nach diesem mittleren Zeitfenster auf die Embryonen einwirkten. Auch während der Wärmeeinwirkung zur Mitte der Inkubationszeit führten kurze Unterbrechungen (Abkühlphasen) bei der kontinuierlichen Wärmeeinwirkung zu einer Abnahme an weiblichen Schlüpflingen. Eine kontinuierlich einwirkende Warmephase führte zu einer erhöhten Expression von Cyp19A1 während eine diskontinuierliche (für kurze Zeit unterbrochene) Warmphase dazu führte, dass keine Genexpression während der Gesamtwarmphase erfolgte. Wir können hier also feststellen, dass selbst geringfügige zeitliche Unterschiede bei der Wärmeeinwirkung zu drastisch veränderten Phänotypen führen können. Diese sehr starke Einflussnahme der Temperatur erfolgte, obwohl die Embryonen insgesamt derselben Anzahl an warmen Tagen während dieses vergleichsweise kurzen Inkubationsfensters ausgesetzt waren. Letzteres hebt hervor, dass es notwendig ist die Auswirkungen der Temperatur bei mehr ökologisch relevanteren Umweltbedingungen zu analysieren unter denen die Temperaturen nur für einige Tage erhöht auftreten können. Im Angesicht eines sich verändernden Klimas ist der Befund, dass selbst geringfügige Verschiebungen bei den Zeiten der Temperatureinwirkung gravierende Auswirkungen auf die Embryonalentwicklung haben können durchaus von Bedeutung. um dabei herauszufinden wie diese Hitzewellen und deren Dauer die Expression von Genen die die Geschlechtsentwicklung beeinflussen steuern. Warmphasen die während der Mitte der Embryoentwicklung auf die Eier einwirkten produzierten signifikant mehr Weibchen als Hitzewellen die während der 7 Tage vor oder 7 Tage nach diesem mittleren Zeitfenster auf die Embryonen einwirkten. Auch während der Wärmeeinwirkung zur Mitte der Inkubationszeit führten kurze Unterbrechungen (Abkühlphasen) bei der kontinuierlichen Wärmeeinwirkung zu einer Abnahme an weiblichen Schlüpflingen. Eine kontinuierlich einwirkende Warmephase führte zu einer erhöhten Expression von Cyp19A1 während eine diskontinuierliche (für kurze Zeit unterbrochene) Warmphase dazu führte, dass keine Genexpression während der Gesamtwarmphase erfolgte. Wir können hier also feststellen, dass selbst geringfügige zeitliche Unterschiede bei der Wärmeeinwirkung zu drastisch veränderten Phänotypen führen können. Diese sehr starke Einflussnahme der Temperatur erfolgte, obwohl die Embryonen insgesamt derselben Anzahl an warmen Tagen während dieses vergleichsweise kurzen Inkubationsfensters ausgesetzt waren. Letzteres hebt hervor, dass es notwendig ist die Auswirkungen der Temperatur bei mehr ökologisch relevanteren Umweltbedingungen zu analysieren unter denen die Temperaturen nur für einige Tage erhöht auftreten können. Im Angesicht eines sich verändernden Klimas ist der Befund, dass selbst geringfügige Verschiebungen bei den Zeiten der Temperatureinwirkung gravierende Auswirkungen auf die Embryonalentwicklung haben können durchaus von Bedeutung.

Kommentar von H.-J. Bidmon

Eine durchaus interessante Arbeit die hier zumindest einmal exemplarisch zeigt wie die Schwankungen bei der Inkubationstemperatur das Geschlechterverhältnis und damit den weiblichen bzw. männlichen Phänotyp beeinflussen. Dabei verweist die Arbeit darauf wie schwer es ist bei der künstlichen Inkubation anhand der Temperatur das Geschlecht zu bestimmen, denn wenn selbst kurze Phasen der Abkühlung während der Geschlechtssensitiven-Phase schon die Entwicklung von Weibchen verhindern ist es wirklich wichtig darauf zu achten, dass zum Beispiel eine Nachtabsenkung der Temperatur durch das Wärmespeichervermögen des Inkubationssubstrats so abgepuffert wird, dass es zu keiner Expressionshemmung bei dem Weibchen-produzierenden Gen Cyp19A1 kommt. Ebenso kann das Nachfeuchten des Inkubationssubstrats während der sensitiven Phase über Verdunstungskälte schon die weibliche Embryoentwicklung stören. Andererseits kann man sich aber auch für die natürlichen Bestände freuen, denn globale Temperaturerhöhung bedeutet ja nicht, dass es zu gar keinen Temperaturschwankungen mehr kommen wird, denn auch heißere Sommer werden auch zukünftigen von kurzen oder längeren kühleren Phasen unterbrochen werden, die zumindest dazu beitragen dürften, dass zumindest auch noch Männchen aus den Eiern schlüpfen dürften. Ebenso könnten auch Sommerregenfälle in Kombination mit nachfolgenden warmen Tagen zu verstärkter Wasserverdunstung und damit zu Verdunstungskälte im Substrat führen was letztendlich auch zu mehr Männchen führen könnte. Insofern schätze ich hätte auch eine Klimaerwärmung keine zu gravierenden Folgen auf eine Schildkrötenpopulation, wenn sie auch mal ein Jahr ganz ohne männliche Schlüpflinge auskommen müsste, da die Individuen ja durchaus recht langlebig sind. Diese Arbeit verdeutlicht einen auch wie es Schildkröten in den vergangenen klimatischen Warmphasen dieses Planeten geschafft haben trotz TSD zu überleben, wobei diese Warmphasen bei vielen Arten bzw. Gattungen sogar zur Ausdehnung ihrer Lebensräume beigetragen hatten (siehe Goodwin et al., 2014; Graciá et al., 2017; Reid et al., 2019 und die dortigen Kommentare). Zusammen mit den anderen Fähigkeiten die meist die Weibchen in Bezug zur Nistplatzwahl und anderer individueller physiologischer Mechanismen (Doody et al., 2020) in Bezug auf die Populationsaufrechterhaltung realisieren sehe ich bezüglich der Schildkrötenüberlebensfähigkeit durchaus positiv in die Zukunft. Letzteres allerdings nur so lange wie wir ihnen in Bezug auf die Erhaltung ihrer Lebensräume und deren Konnektivität dieses auch zukünftig erlauben (Martin & Root, 2020), denn sie müssen ihr Potential zur adaptiven Lebensraumverschiebung nutzen können, wenn ihr ursprüngliches Habitat austrocknet!!!

Literatur

Doody, J. S., J. McGlashan, H. Fryer, L. Coleman, H. James, K. Soennichsen, D. Rhind & S. Clulow (2020): Plasticity in nest site choice behavior in response to hydric conditions in a reptile. – Scientific Reports 10(1): 16048; DOI: 10.1038/s41598-020-73080-6 ➚.

Godwin, J. C., J. E. Lovich, J. R. Ennen, B. R. Kreiser, B. Folt & C. Lechowicz (2014): Hybridization of Two Megacephalic Map Turtles (Testudines: Emydidae: Graptemys) in the Choctawhatchee River Drainage of Alabama and Florida. – Copeia 2014(4): 725-742 oder Abstract-Archiv.

Graciá, E., M. Vargas-Ramírez, M. Delfino, J. D. Anadón, A. Giménez, S. Fahd, C. Cort, T. B. Jdeidi & U. Fritz (2017): Expansion after expansion: dissecting the phylogeography of the widely distributed spur-thighed tortoise, Testudo graeca (Testudines: Testudinidae). – Biological Journal of the Linnean Society 121(3): 641-654 oder Abstract-Archiv.

Martin, A. K. & K. V. Root (2020): Challenges and Opportunities for Terrapene carolina carolina under Different Climate Scenarios. – Remote Sensing 12(5): 836 oder Abstract-Archiv.

Reid, B. N., J. M. Kass, S. Wollney, E. L. Jensen, M. A. Russello, E. M. Viola, J. Pantophlet, J. Iverson, M. Z. Peery, C. J. Raxworthy & E. Naro-Maciel (2019): Disentangling the genetic effects of refugial isolation and range expansion in a trans-continentally distributed species. – Heredity 122(4): 441-457 oder Abstract-Archiv.

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