Yuan, M. L., K. N. White, B. B. Rothermel, K. R. Zamudio & T. D. Tuberville (2019): Close kin mating, but not inbred parents, reduces hatching rates and offspring quality in a threatened tortoise. – Journal of Evolutionary Biology 32(10): 1152-1162.
Die Verpaarung zwischen nahe verwandten aber nicht zwischen Inzuchtelterntieren reduziert die Schlupfrate und die Qualität der Nachkommen bei einer bedrohten Landschildkröte.
DOI: 10.1111/jeb.13518 ➚
Gopherus polyphemus,
© Tracey D. Tuberville
Inzuchtdepression, also Fitnesseinbußen aufgrund der Verpaarung nahe verwandter Individuen ist von großer Bedeutung für die Arterhaltungsbiologie, insbesondere bei Spezies mit nur kleiner Populationsgröße oder bei isoliert lebenden Populationen. Obwohl Inzuchtdepression sehr häufig bei natürlichen Populationen vorkommt, so geht man doch davon aus, dass langlebige Arten die daraus resultierenden Auswirkungen möglicherweise während ihres Populationsrückgangs durch ihre lange Generationsdauer abmildern. Letzteres lässt es weniger wahrscheinlich erscheinen im Vergleich zu Arten mit nur kurzer Generationsfolge, dass sie Mechanismen evolviert haben, die dazu dienen die Inzucht zu vermeiden. Allerdings sind die empirischen Beweise für die Konsequenzen von Inzucht für bedrohte Arten langlebiger Spezies sehr begrenzt. In dieser Studie untersuchen wir eine gut untersuchte Population der Gopherschildkröte, Gopherus polyphemus, um bei einer langlebigen Spezies die Rolle die Inzuchtdepression und das Verhaltenspotential zur Inzuchtvermeidung dabei spielen aufzuzeigen. Wir testeten die Hypothese, die besagt, dass die zunehmende Inzuchtbelastung der Elterntiere die Schlupfrate und die Qualität der Nachkommen mindert. Zusätzlich versuchten wir Beweise für die Inzuchtvermeidung zu finden. Wir beobachteten, dass eine hochgradig nahe Verwandtschaft der Elterntiere die Qualität der Nachkommen reduziert und dass ein hoher Verwandtschaftsgrad mit verringertem Schlupferfolg einhergeht. Allerdings fanden wir auch, dass der Schlupferfolg und die Qualität der Nachkommen bei mütterlichen Inzuchtexemplaren nicht ansteigt, was möglicherweise darauf beruht, dass Weibchen die selbst durch einen hohen Grad an Inzucht geprägt sind sich bevorzugt mit nicht verwandten oder weniger nahe verwandten Männchen verpaaren. Wir fanden aber keine klaren Beweise für eine Inzuchtvermeidung bei den Männchen und bei nicht durch Inzucht beeinträchtigten Weibchen was nahelegt, dass es zu geschlechtsspezifischen Kompromissen (Unterschieden) während der Evolution des Paarungsverhaltens gekommen ist. Unsere Ergebnisse zeigen, dass es bei einer langlebigen Art zur Inzuchtdepression kommt und dass die Evolution eines Inzuchtvermeidungsverhaltens durch vielfältige selektive Einflüsse bedingt wird.
Kommentar von H.-J. Bidmon
Hierbei handelt es sich um eine aus erhaltungsbiologischer Sicht wichtige Arbeit, die aufhorchen lassen sollte, denn sie belegt eindeutig, dass auch langlebige Schildkröten von Inzuchtdepression betroffen werden. Etwas was ja noch vor nicht allzu langer Zeit für viele der sogenannten niederen Wirbeltiere von etlichen geleugnet wurde. Die zweite wichtige Erkenntnis sollte sein, dass die Weibchen, die selbst aus einer Inzucht hervorgegangen sind, wenn sie dazu in der Lage sind, möglichst fremde Geschlechtspartner wählen und dadurch vermeiden, dass ihre Nachkommen unter Beeinträchtigungen zu leiden haben. Ob das auch dazu führt, dass sie dadurch auch vermehrt zur Hybridisierung mit Männchen einer anderen Unterart oder Art neigen bleibt noch unklar, obwohl auch für Gopherschildkröten Hybridzonen bekannt sind (Edwards et al. 2016). Ja und diese Befunde scheinen kein Einzelfall zu sein, denn obwohl es für Schildkröten dazu kaum Untersuchungen gibt so belegen doch die Beobachtungen von Loire et al., (2013) und Miller et al., (2018) bei unterschiedlichen Galapagosschildkröten die hier vorgestellten Befunde (siehe auch Elbers et al., 2017 und den dortigen Kommentar). Ja und Untersuchungen zum Immunsystem und der molekularen Konstellation der MHC und HLA Gene könnten sicher dazu noch einen wesentlichen funktionsorientierten Beitrag leisten (Elbers et al.,2017; Yasukochi & Ohashi, 2017). Was sind also diese vielfältigen mütterlichen Inzuchtvermeidungsstrategien? Dazu gehört ganz sicher die temperaturabhängige Geschlechtsausprägung bei den im Jahreszyklus bgelegten mehrfachen Gelegen (siehe Kommentar zu White et al., 2018), die Realisation von multiplen Vaterschaften in ein und demselben Gelege (White et al., 2018), die Spermaselektion (Bouchard et al., 2017) und wie hier beschrieben, die wenn möglich aktive Auswahl fremder oder nur wenig verwandter männlicher Partner, die aber meist nur ab einer gewissen Größe der Weibchen zuverlässig möglich ist (Moon et al., 2006). Ja und letztendlich führt dieses Inzuchtvermeidungsverhalten der Weibchen auch dazu, dass wo es möglich ist auch Hybridisierung stattfinden kann, denn sie garantiert ja den Weibchen einen möglichst wenig verwandten Geschlechtspartner der dazu auch noch das Potential bietet, dass sich die Nachkommen in diesen natürlichen oder gar völlig neuen, unnatürlichen, zum Teil artifiziell vom Menschen geschaffenen „Hybridisierungszonen“ sowohl immunologisch wie auch morphologisch und physiologisch besser zurecht finden können, da sie viele der zur Anpassung notwendigen Voraussetzungen vererbt bekommen haben was sie sowohl bei Wikipedia wie auch im Chelonia-science-Archiv unter der dem Stichwort „adaptive introgression“ nachlesen können.
Literatur
Bouchard, C., N. Tessier & F. L. Lapointe (2017): Paternity Analysis of Wood Turtles (Glyptemys insculpta) Reveals Complex Mating Patterns. – Journal of Heredity 109(4): 405-415 oder Abstract-Archiv.
Edwards, T., M. Vaughn, P.C. Rosen, C. Melendez Torres, A.E. Karl, M. Culver & R.W. Murphy (2016): Shaping species with ephemeral boundaries: the distribution and genetic structure of desert tortoise (Gopherus morafkai) in the Sonoran Desert region. – Journal of Biogeography 43: 484-497.
Elbers, J. P., R. W. Clostio & S. S. Taylor (2017): Neutral genetic processes influence MHC evolution in threatened gopher tortoises (Gopherus polyphemus). – Journal of Heredity 108(5): 515-523 oder Abstract-Archiv.
Loire, E., Y. Chiari, A. Bernard, V. Cahais, J. Romiguier, B. Nabholz, J. M. Lourenço & N. Galtier (2013): Population genomics of the endangered giant Galapagos tortoise. – Genome Biology 14(12): R136 oder Abstract-Archiv.
Miller, J. M., M. C. Quinzin, E. H. Scheibe, C. Ciofi, F. Villalva, W. Tapia & A. Caccone (2018): Genetic Pedigree Analysis of the Pilot Breeding Program for the Rediscovered Galapagos Giant Tortoise from Floreana Island. – Journal of Heredity 109(6): 620-630 oder Abstract-Archiv.
Moon, J. C., E. D. McCoy, H. R. Mushinsky & S. A. Karl (2006): Multiple paternity and breeding system in the gopher tortoise, Gopherus polyphemus. – Journal of Heredity 97(2): 150-157 oder Abstract-Archiv.
Galerien
Gopherus polyphemus – Georgia-Gopherschildkröte