Le, M., C. J. Raxworthy, W. P. McCord & L. Mertz (2006): A molecular phylogeny of tortoises (Testudines: Testudinidae) based on mitochondrial and nuclear genes. – Molecular Phylogenetics and Evolution 40(2): 517-531.
Eine molekulare Phylogenie der Landschildkröten (Testudines: Testudinidae) basierend auf mitochondrialen und nuklären Genen.
DOI: 10.1016/j.ympev.2006.03.003 ➚
Aldabrachelys gigantea,
© Hans-Jürgen Bidmon
Obwohl Landschildkröten der Familie Testudinidae eine bekannte und weit verbreitete Gruppe der Schildkröten repräsentieren, sind ihre phylogenetischen Zusammenhänge umstritten geblieben. In diese Studie haben wir 32 Landschildkrötenarten (alle Gattungen und Untergattungen sowie alle Arten der Gattung Geochelone, die zusammen 65 % der gesamten Arten der Familie repräsentieren) und sowohl mitochondriale (12S rRNS, 16S rRNS und cytb DNS) wie auch nukleäre DNS (Cmos und Rag2 DNS) mit insgesamt 3387 gereihten Charakteren eingeschlossen. Unter Verwendung verschiedener phylogenetischer Methoden (Maximale Parsimonie [Sparsamkeit, kürzest mögliche Verwandtschaftsabfolge, die zur Ausprägung der Merkmale geführt haben könnte], Maximale Wahrscheinlichkeit und Bayesian Analyse) lieferten alle diese drei Methoden einen in sich schlüssigen Entwicklungsstammbaum. Die grundlegendste Landschildkrötenlinie beinhaltet eine neue Schwesterbeziehung zwischen den asiatischen Manouria und den nordamerikanischen Gopherus. Zusätzlich unterstützt diese Phylogenie zwei weitere Hauptkladen: Indotestudo + Malacochersus + Testudo, sowie eine weitere Klade mit Pyxis, Aldabrachelys, Homopus, Chersina, Psammobates, Kinixys und Geochelone. Jedoch finden wir Geochelone ausufernd polyphyletisch, mit Arten aus mindestens vier unterschiedlichen Kladen. Die auf dieser Phylogenie basierende biogeographische Analyse passt zu einem asiatischen Ursprung der Familie (wie durch Fossile Funde unterstützt), aber sie weist die lange anhaltende Hypothese eines nordamerikanischen Ursprung der südamerikanischen Arten zurück. Im Gegensatz dazu unterstützen unsere Resultate mit besonderer Signifikanz, dass Afrika der Ursprungskontinent aller Landschildkröten außer Manouria und Gopherus ist. Basierend auf unseren Ergebnissen empfehlen wir Modifikationen bezüglich der Taxonomie der Landschildkröten Testudinidae.
Kommentar von H.-J. Bidmon
Afrika als Ausgangspunkt der Landschildkrötenevolution anzusehen, erscheint aus vielerlei Gründen logisch, denn Schildkröten und deren Vorfahren evolvierten schon sehr früh in der Erdgeschichte. Allerdings bleiben auch hier noch etliche Fragen offen. Insbesondere dürfte die Schwesterbeziehung zwischen Manouria und Gopherus in Bezug auf die Besiedlung der jeweiligen Kontinente unter welchen klimatischen Bedingungen und Wegen schwierig zu interpretieren sein. Es erstaunt einen bei dieser Arbeit, ebenso zu sehen, dass zum Beispiel G. sulcata und G. platynota, G. pardalis sowie G. nigra sich wohl etwas näher stehen, wohingegen G. elegans und G. gigantea einen gemeinsamen Vorfahren gehabt haben sollen. Gerade diese Analyse zeigt, dass es eigentlich bei der Interpretation solcher Daten darauf ankommt, entweder zu akzeptieren, dass sowohl morphologische, den Phänotyp ausmachende Merkmale sowie physiologische Charaktere sich dem jeweiligen Lebensraum entsprechend anpassen und zwar in weiten Teilen unabhängig vom genetischen Ausgangspotential – siehe G. elegans und G. gigantea. Denn wenn hier G. platynota mit G. paradalis, G. nigra und G. sulcata näher verwandt ist als mit G. elegans, dann kann doch nur die Besiedlung eines ähnlichen Lebensraums (ökologische Nische) bedingt durch eine entsprechende Anpassung an denselben dafür verantwortlich gemacht werden, zu einem sehr ähnlichen Phänotyp geführt zu haben (diese Ähnlichkeit scheint zumindest so offensichtlich, dass G. platynota sogar eine zeitlang als Unterart von G. elegans geführt wurde, was durchaus auch durch die zumindest in heutiger Zeit vorhandene geographische Nähe verständlich gewesen wäre). Wenn man dies, was ich durchaus verstehen kann, nicht als Möglichkeit akzeptiert, dann muss man aber davon ausgehen, dass man die molekulargenetischen Stammbäume nicht so lesen kann, wie wir oder die Taxonomen das heute tun. Auch dafür könnte es Anhaltspunkte geben, denn wir wissen heute, dass Evolution in weiten Teilen gerichtet und nicht planlos abläuft (also Mutationen nicht zufällig nach dem Zufallsprinzip in einer bestimmten Zeitspanne ablaufen. [Man kann also z. B. nicht so tun, als handele es sich wie bei zerfallender Radioaktivität, um einen Vorgang, der immer mit gleicher Halbwertszeit abläuft]) und wir wissen, dass es epigenetische Faktoren gibt, die die Ausprägung von Merkmalen und ganzen Merkmalskombinationen beeinflussen. Allerdings wissen wir auf diesem Gebiet bei weitem noch zu wenig, um Schlussfolgerungen ziehen zu können, die man bei der Auswertung molekulargenetischer Analysen sinnvoll mit einbeziehen oder berücksichtigen könnte. Man sollte aber gerade an diesen Stellen offen gegenüber neuen Erkenntnissen sein, denn auch molekulargenetische Analyseverfahren haben ihre Tücken und dürfen in Frage gestellt werden. Wissenschaftliche Methodenentwicklung und Erkenntnisgewinn sind auch nichts anderes als ein evolutiver Prozess auf anthropogen-abstrakter Ebene und der wird oft, selbst wenn das die Wissenschaft nicht gern akzeptieren will, von einem nicht unbedingt auf wissenschaftlichen Grundprinzipien basierenden (modernen) „Zeitgeist“ mit beeinflusst.
Siehe auch: Fritz et al. 2006 und Praschag et al. 2006.
Literatur
Fritz, U., M. Auer, A. Bertolero, A. Heylan, T. Fattizzo, A. K. Hundsdorfer, M. M. Sampayo, J. L. Pretus, P. Siroky & M. Wink (2006): A rangewide phylogeography of Hermann's tortoise, Testudo hermanni (Reptilia: Testudines: Testudinidae): implications for taxonomy. – Zoologica scripta 35(5): 531-543 oder Abstract-Archiv.
Praschag, P., C. Schmidt, G. Fritzsch, A. Müller, R. Gemel & U. Fritz (2006): Geoemyda silvatica, an enigmatic turtle of the Geoemydidae (Reptilia: Testudines), represents a distinct genus. – Organisms Diversity & Evolution 6(2): 151-162 oder Abstract-Archiv.
Galerien
Aldabrachelys gigantea – Aldabra-Riesenschildkröte