Roth, T. C. II & A. R. Krochmal (2018): Of molecules, memories and migration: M1 acetylcholine receptors facilitate spatial memory formation and recall during migratory navigation. – Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 285(1891).
Von Molekülen, Erinnerungen und Wanderungen: M1-Acetylcholinrezeptoren beschleunigen den Aufbau eines räumlichen Gedächtnisses und dessen Abruf während der Navigation beim Wandern.
© Hans-Jürgen-Bidmon
Viele Tiere verwenden komplexe kognitive Prozesse einschließlich der Bildung und des Abrufs von Erinnerungen zur erfolgreichen Orientierung. Allerdings sind bis heute sowohl die Entwicklung der neuronalen Prozesse wie auch die kognitiven Aspekte der Navigation kaum verstanden. Um nun die Bedeutung von Gedächtnisbildung und der Abrufung von Erinnerungen während der Navigation zu analysieren behandelten wir Schildkröten (Chrysemys picta) die während ihrer Langstreckenwanderung sehr exakt entlang einer während einer kritischen Jugendphase erlernten Strecke navigieren pharmakologisch. Dabei verabreichten wir den navigierenden Schildkröten sowohl während ihrer jugendlichen Lernphase wie auch den adulten Exemplaren mit abgeschlossener Lernphase einen spezifischen M1-Acetylcholinrezeptorantagonisten, also eine Substanz die dafür bekannt ist die räumliche Kognition zu blockieren. Die adulten erfahrenen Schildkröten verloren unter dem Einfluss des Medikaments ihre Fähigkeit zur Navigation, während die juvenilen, unerfahrenen Schildkröten sich weiterhin erfolgreich orientieren konnten. Anschließend testeten wir die gleichen Jungschildkröten im darauffolgenden Jahr wieder (nachdem sie ihre zeitlich begrenzte Lernphase überschritten hatten). Dabei zeigte sich, dass die ursprünglich unter dem Einfluss des Antagonisten erfolgreich navigierenden Jungschildkröten dies nicht mehr konnten (da sie in ihrer Lernphase kein räumliches Gedächtnis aufbauen konnten). Allerdings die Kontrollgruppe der alten adulten Schildkröten (die vorher schon ihre Gedächtnisbildung abgeschlossen hatten) zeigten wie üblich ihre erlernte Fähigkeit zur präzisen Navigation. Diese Ergebnisse deuten klar daraufhin, dass die Bildung dieses räumlichen Gedächtnisses zur Navigation während dieser für die Tiere wichtigen Jugendphase erfolgt war und dass die Befähigung zur späteren erfolgreichen Navigation nach dieser Jugendphase nur auf dem Abrufen der Erinnerung basiert.
Kommentar von H.-J. Bidmon
Wie ich finde eine wirklich wichtige Arbeit die zwar nur das bestätigt was eigentlich schon 2015 von den Autoren erarbeitet und beschrieben wurde, die aber letztendlich den biologischen Mechanismus der dem zugrunde liegt aufklärt. Damit dürfte wohl eindeutig klar sein, dass auch Schildkröten ein Gedächtnis haben und zur Kognition befähigt sind. Dabei benutzen sie sogar die gleichen Neurotransmitterrezeptormechanismen wie die Säugetiere einschließlich unserer eigenen Spezies Homo sapiens (siehe auch Kommentar zu Wilkinson & Huber, 2012). Insofern ist diese Arbeit nicht nur für die Erhaltungsbiologie von Bedeutung, da sie klar aufzeigt, dass man eben nicht alle Spezies als Adulttiere so einfach zur Populationsaufstockung irgendwohin umsiedeln kann. Sicher werden jetzt einige anmerken, dass es sich hier um einen Sonderfall handelt und es noch lange nicht feststeht ob Gedächtnis und Kognition wirklich auch bei anderen Arten so auftritt? Dazu sollte man sich aber überlegen, was wir sonst noch so bei Schildkröten beobachten können, denn die essentielle exakte Navigation ist ja nur ein Aspekt in ganz bestimmten Lebensräumen (adaptive Verhaltensplastizität). Beschränken wir es nur auf die Navigation so wissen wir zumindest, dass adulte Weibchen vieler Arten häufig alljährlich den gleichen oft kilometerweit entfernten Nistplatz aufsuchen und auch dafür ist Navigation und Erinnerung eine Grundvoraussetzung. Ebenso beobachten wir, dass sie oftmals ehemalige Gruppenmitglieder beziehungsweise Artgenossen wiedererkennen (siehe auch Kommentar zu Manshack et al., 2017) und sie lernen Signale die der sozialen Kommunikation und Interaktion dienen (siehe Poschadel et al., 2006, Giles et al., 2009; Ferrara et al., 2017). Ebenso erlernen sie sich in ihrem Habitat entsprechend zu verhalten und zu bewegen oder mit Gefahren umzugehen (siehe Golubović et al. 2013; 2014). Auch solche Verhaltensweisen beruhen auf Gedächtnisleistung und Kognition. Insofern ist auch bei anderen Arten durchaus diese Fähigkeit vorhanden sie lässt sich lediglich nicht so leicht und klar experimentell belegen wie indem oben beschriebenen Fall. Ja und jetzt fragt sich so mancher Halter/in was nützt mir solches Wissen? Dazu sollte man sich klarmachen was in der Haltung wohl so passiert. Dieses Verhalten ist nämlich auch die „kognitive“ Grundlage für Domestikation. Schlüpflinge die von Anfang an zum Beispiel in die Hand des Pflegers/in genommen werden zeigen klar ein anderes Verhalten dem Pfleger gegenüber als Wildfänge. Genauso ist es auch häufig bei der Abgabe adulter Schildkröten an einen neuen Pfleger/in und eine neue Umgebung wo es oft selbst für gut eingewöhnte Zuchtgruppen 2-3 Jahre dauern kann bis sich wieder die gleiche erfolgreiche Reproduktionsleistung als ungefähres Maß für eine gelungene Umstellung und Anpassung wiedereinstellt. Manche Adulttiere leiden regelrecht unter solchen Umstellungen oder verweigern gar die Nahrungsaufnahme zeitweilig. Sicher wird da oft nur der physikalisch, abiotische Aspekt der Haltungsumstellung in den Vordergrund der Diskussion gestellt wie falsche Luftfeuchte, Temperatur, Licht oder Substratbeschaffenheit, aber auch die anfängliche Orientierungslosigkeit in einem neuen Gehege können mit ein Grund dafür sein. Ja selbst die Nutzung einer neuen Nahrung will gelernt sein. Insofern sollten wir uns darüber klarwerden, dass diese Kognitionsfähigkeiten es den Tieren zum einen erlauben sich neuen Herausforderungen und Gegebenheiten anzupassen, dass dies aber gerade bei schnell erfolgenden Umstellungen eben auch je nach Alter mehr Zeit und Einfühlungsvermögen des Pflegers/in erfordert (man möchte fast sagen wie beim Menschen auch). Manche Sprüche der alten Terrarianer, wie der: „Dass man bei Wildfängen, wenn sie sich mal reproduziert haben, die eigne Zuchtgruppe lieber mit den Nachzuchten aufbauen sollte und eher die adulten abgeben sollte“ - haben ja gerade ihren Ursprung in der intuitiven Beobachtung solcher Sachverhalte.
Ja, und zu guter Letzt möchte ich noch eine Warnung für die Erhaltungsbiologen zum Ausdruck bringen: Diese Befunde sind ja nicht nur auf Schildkröten beschränkt, denn wir wissen heute schon, dass selbst Amphibien und Fische solche Kognitionsfähigkeiten besitzen (z.B. Cámara-Ruiz et al., 2019). Solche erlernten Befähigungen sind aber auch ein wesentlicher Bestandteil von Selektion im Rahmen einer evolutiven Weiterentwicklung. Wir müssen also dabei davon ausgehen, dass sich solche Lebewesen auf individueller wie auch auf Populationsebene ihren Lebensraum und den darin auftretenden Gefährdungen anpassen. Zu solchen Anpassungen zählen aber nicht nur Navigationsstrategien, sondern dazu gehört auch zu erlernen wie man sich gegenüber potentiellen lokalspezifischen Beutegreifern verhält oder entsprechende Begegnungen mit ihnen sogar möglichst vermeidet. Genauso wie es dazu gehört sowohl zeitlich wie auch räumlich und in Bezug auf die Physiologie (feuchte bzw. trockene) geeignete Nist-, Aestivations- oder Hibernationsplätze zu finden (z. B. Tornabene et al., 2018) oder gelernt zu haben effektiv nach Futter zu suchen (z.B. Cámara-Ruiz et al., 2019). Wenn also Erhaltungsbiologen, wie kürzlich in der Zeitschrift „elapha“ vorgestellt, einfachste, steril gestalte Nachzuchtmethoden propagieren, um damit bedrohte Arten für die Wiederauswilderung in großem Stil praktikabel nach zu züchten, sollte man sich nicht wundern, wenn so mancher Wiederansiedlungsversuch scheitert, denn solche Tiere konnten nicht lernen wie sie sich in ihrem spezifischen späteren Freilandhabitat angemessen zu verhalten haben. Solche Maßnahmen brauchen dann wie gesagt eine jahrelange Betreuung die eventuell solange andauern muss bis die ersten ein bis zwei Nachfolgegenerationen diese habitatspezifische Anpassungsleistung erbringen konnten. Auch in Bezug auf die Wiederansiedlung von Schildkröten kann das von Bedeutung sein, wenn man mal die schlechte Wiederansiedlungsquote für z.B. die Albera–Landschildkröte anschaut. Sicher man versucht solche Anpassungsleistung dadurch zu fördern, dass man eine sogenannte „Sanfte Auswilderung“ mit entsprechenden Eingewöhnungsphasen zu realisieren versucht, aber hilft das wirklich noch, wenn zum Beispiel bei den in Gefangenschaft steril nachgezogenen Tieren die Auswilderung zu spät, d. h. erst nach Abschluss ihrer jugendlichen Lernphase erfolgt? Wie dort meist festgestellt findet man die Radiotelemetriesender der verlorenen Jungtiere meist im Kot von Wildschweinen, selbige sind auch dafür bekannt Gelege zu plündern. Selektion im evolutiven Sinn würde aber nur die Individuen bevorzugen die es schaffen sich so zu verhalten, dass sie diesen Beutegreifern entgehen und die es schaffen Nistplätze zu wählen die von diesen Räubern nicht so leicht ausfindig zu machen sind. Dazu muss natürlich auch die Landschaft die entsprechenden Voraussetzungen bieten was dort zugegebenermaßen schwierig wird wo offene Macchie oder Garigue sich durch Aufforstung in einen Wald verwandelt in dem offene, sonnenbeschienene Nistplätze selten und nur kleinflächig verfügbar werden (siehe auch Vilardell-Bartino et al., 2012).
Literatur
Cámara-Ruiz, M., C. Espirito Santo, J. Gessner & S. Wuertz (2019): How to improve foraging efficiency for restocking measures of juvenile Baltic sturgeon (Acipenser oxyrinchus). – Aquaculture 502(2019): 12-17.
Ferrara, C. R., R. C. Vogt, R. S. Sousa-Lima, B. M. R. Tardio, & V. C. Diniz Bernardes (2014): Sound communication and social behavior in an Amazonian river turtle (Podocnemis expansa). – Herpetologica 70(2): 149-156 oder Abstract-Archiv.
Giles, J. C., J. A. Davis, R. D. McCauley & G. Kuchling (2009): Voice of the turtle: the underwater acoustic repertoire of the long-necked freshwater turtle, Chelodina oblonga. – The Journal of the Acoustical Society of America 126(1): 434-443 oder Abstract-Archiv.
Golubović, A., M. Andjelkovic, D. Arsovski, A. Vujovic, V. Ikovic, S. Djordjevic & L. Tomovic (2014): Skills or strength-how tortoises cope with dense vegetation? – Acta Ethologica 17(3): 141-147 oder Abstract-Archiv.
Golubović, A., D. Arsovski, R. Ajtic, L. Tomovic & X. Bonnet (2013): Moving in the real world: tortoises take the plunge to cross steep steps. – Biological Journal of the Linnean Society 108(4): 719-726 oder Abstract-Archiv.
Mack, J. S., H. E. Schneider & K. H. Berry (2018): Crowding Affects Health, Growth, and Behavior in Headstart Pens for Agassiz's Desert Tortoise. – Chelonian Conservation and Biology 17(1): 14-26 oder Abstract-Archiv.
Manshack, L. K., C. M. Conard, S. J. Bryan, S. L. Deem, D. K. Holliday, N. J. Bivens, S. A. Givan & C. S. Rosenfeld (2017): Transcriptomic Alterations in the Brain of Painted Turtles (Chrysemys picta) Developmentally Exposed to Bisphenol A or Ethinyl Estradiol. – Physiological Genomics 49(4): 201-215 oder Abstract-Archiv.
Poschadel, J. R., Y. Meyer-Lucht & M. Plath (2006): Response to chemical cues from conspecifics reflects male mating preference for large females and avoidance of large competitors in the European pond turtle, Emys orbicularis. – Behaviour 143(5): 569-587 oder Abstract-Archiv.
Tornabene, B. J., R. G. Bramblett, A. V. Zale & S. A. Leathe (2018): Factors Affecting Nesting Ecology of Apalone spinifera in a Northwestern Great Plains River of the United States. – Chelonian Conservation and Biology 17(1): 63-77 oder Abstract-Archiv.
Vilardell-Bartino, A., X. Capalleras, J. Budo & P. Pons (2012): Predator identification and effects of habitat management and fencing on depredation rates of simulated nests of an endangered population of Hermann’s tortoises. – European Journal of Wildlife Research 58(4): 707-713 oder Abstract-Archiv.
Wilkinson, A. & L. Huber (2012): Cold-Blooded Cognition: Reptilian Cognitive Abilities. – S. 129-143 in: Vonk, J. & T. K. Shackelford (Hrsg.): The Oxford Handbook of Comparative Evolutionary Psychology. – Oxford University Press 129-143 oder Abstract-Archiv.
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Chrysemys picta – Zierschildkröte