McMaster, M. K. & C. T. Downs (2013): Thermoregulation in leopard tortoises in the Nama-Karoo: The importance of behaviour and core body temperatures. – Journal of Thermal Biology 38(4): 178-185.
Die Thermoregulation bei Pantherschildkröten in der Nama-Karoo: Die Wichtigkeit von Verhalten und innerer Körpertemperatur.
DOI: 10.1016/j.jtherbio.2013.02.003 ➚
Stigmochelys pardalis,
© Hans-Jürgen Bidmon
Obwohl sie zu den Ektothermen gehören, haben Reptilien die Fähigkeit zur Thermoregulation, wobei diese durch die Realisierung verschiedenster Verhaltensweisen noch deutlich verbessert wird. Unterschiedliche verhaltensgesteuerte Positionierungen und die Nutzung von Verstecken wie auch die Auswahl entsprechender Mikrohabitate ermöglichen es Reptilien ihre innere Körpertemperatur im Winter über der Umgebungstemperatur und im Sommer unter der maximalen Umgebungstemperatur zu halten. Diese Studie beschreibt die täglichen Aktivitätsmuster der Pantherschildkröte (Stigmochelys pardalis) in Bezug zur Körper- und Umgebungstemperatur sowie das Ausmaß, mit dem Pantherschildkröten ihre innere Körpertemperatur in Abhängigkeit mit den saisonalen Schwankungen der Umgebungstemperatur regulieren können. Dazu wurden im Jahr 2002 zehn und im Jahr 2003 neun Pantherschildkröten mit Radiotelemetrie überwacht. Es wurde ihre Kloakentemperatur gemessen und ihr Verhalten aufgezeichnet. Bei 4 bzw. 5 adulten, überwachten Schildkröten wurde im Sommer bzw. im Winter 2003 zusätzlich die innere Körpertemperatur mit in die Körperhöhle chirurgisch eingesetzten Thermocron-iButtons aufgezeichnet. Es gab saisonale Unterschiede bezüglich des Ausmaßes mit dem bestimmte Verhaltensweisen praktiziert wurden sowie der Tageszeit zu der diese Verhaltensweisen realisiert wurden. Die Pantherschildkröten zeigten im Allgemeinen im Winter ein unimodales Aktivitätsmuster und während des Sommers ein bimodales Aktivitätsmuster. Zudem waren die Pantherschildkröten während des Winters bei niedrigerer Körpertemperatur und niedrigerer Umgebungstemperatur aktiv als während des Sommers. Die Schildkröten waren während des Sommers in der Lage, ihre innere Körpertemperatur deutlich unter dem minimalen Umgebungstemperatur-Profil und während des Winters deutlich über dem minimalen Umgebungstemperatur-Profil zu halten. Die innere Körpertemperatur folgte dem Anstieg des Minimum-Umgebungstemperatur-Profils am Morgen, aber die Schildkröten zeigten während der Nacht eine deutlich verlangsamte Abkühlung bezogen auf die minimale Umgebungstemperatur. Unter Nutzung unterschiedlicher Verhaltensweisen während des Sommer und Winters schaffen es die Pantherschildkröten, ihre innere Körpertemperatur im Vergleich zu den Minimum- und Maximumtemperaturprofilen der Umgebungstemperatur auf einem unterschiedlichen Niveau zu halten. Als Schlussfolgerung leitet sich daraus ab, dass sie, obwohl sie Ektotherme sind, ihre innere Körpertemperatur weitgehend unabhängig von der Umgebungstemperatur aufrechterhalten können.
Kommentar von H.-J. Bidmon
Hierbei handelt es sich wieder einmal (siehe McMaster & Downs 2008) um eine ausgezeichnete, detaillierte Arbeit der Autoren, die wesentliche Grundlagen zur Thermoregulation bei wild lebenden Landschildkröten liefert, und es ist eigentlich schade, dass es fast ein Jahrzehnt bis zur Publikation dauerte (siehe auch McMaster & Downs 2013). Während das Abstract selbst eher nur auf die allgemeinen Trends eingeht, werden in der Arbeit wirklich konkrete Temperaturen und Temperaturbereiche gelistet und erläutert. Allerdings auch aus dem Abstract kann man schon eine der wesentlichen Informationen entnehmen, nämlich die Veränderungen der Aktivitätsphasen von bimodal im Sommer zu unimodal im Winter, wobei im Winter durchaus eine teilweise inaktive Aestivationsphase erfolgt und meist nur ein gewisser Prozentsatz der Tiere überhaupt Aktivität zeigt. Letzteres scheint auch jahresabhängig zu sein, da, wie die Autoren anhand ihrer Messungen zeigen, der Winter 2002 wesentlich kälter als der in 2003 war. Zudem wird deutlich, dass Schildkröten sich physiologisch der Witterung anpassen, da sie anscheinend nur im Winter auch bei den kühleren Temperaturen aktiv sind. An dieser Stelle wäre eine Kopplung der Studie mit der Nahrungsaufnahme und dem Metabolismus sinnvoll, um die Gründe für dieses Verhalten zu verstehen. Es könnte ja so sein, dass zumindest große Schildkröten über Fermentierung der Nahrung im Darm zusätzliche Eigenwärme produzieren, die ihnen im Winter hilft, die innere Körpertemperatur über der Umgebungstemperatur zu halten. Aber wenn dem so wäre, würde, dass auch der Grund dafür sein, warum sie im Winter Nahrung aufnehmen müssen. Ähnliches wurde auch schon für wild lebend Strahlenschildkröten beobachtet, wo ja auch die kleinen, juvenilen im trockenen Winter eine Aestivation bei völliger Inaktivität einlegen, während größere und adulte Tiere auch während dieser Phase zum Teil aktiv bleiben und Nahrung aufnehmen, zumindest wenn es die warmen Mittagstemperaturen (unimodal) zulassen. Wie sehen nun die gemessenen Temperaturbereiche aus? Und was können wir daraus lernen? Im Sommer schwankte die innere Körpertemperatur zwischen 25 ºC und 35 °C, wobei das Minimum bei 17,0 ºC und das gemessene Maximum bei 38,0 ºC lag. Ab einer Körpertemperatur von 35-36 ºC verhalten sich die Schildkröten so, dass ihre Körpertemperatur auf alle Fälle unabhängig von der Umgebungstemperatur bleibt, die an solchen Tagen durchaus über 50 ºC ansteigen kann. Durch ihr Verhalten schafften es die Tiere, auch dafür zu sorgen, dass ihre innere Körpertemperatur immer noch bei 22 ºC blieb, wenn die nächtlichen Umgebungstemperaturen auf +10 ºC sanken. Im Winter hielten sie ihre innere Körpertemperatur zwischen 8-30 ºC und damit auch deutlich über der minimalen Umgebungstemperatur, die in Extremfällen bis auf –5 ºC absank, aber in der Regel über +3 ºC blieb und gegen Mittag sogar bis auf 32 ºC ansteigen konnte. Im Sommer waren die Schildkröten bei einer Temperatur von 25-25 ºC aktiv, wobei die durchschnittliche Kloakentemperatur bei 29,05 ºC lag. Da die Kloakentemperatur jeder messen kann, sei für die Haltung noch erwähnt, dass die Schildkröten im Sommer ab einer Umgebungstemperatur von 30 ºC den Schatten aufsuchten, und bei dieser Umgebungstemperatur wurde bei 91 % der Tiere eine durchschnittliche Kloakentemperatur von 31,91 ºC aufgezeichnet. Letzteres erinnert mich durchaus an die Temperaturen, die auch für andere Schildkrötenarten beschrieben wurden, und auch von Köhler für Testudo graeca berichtet werden (siehe Dubois et al. 2008, 2009, Köhler 2008, 2009, Lignon et al. 2009). Letzteres würde auch – wie früher schon erwähnt – dafür sprechen, dass eine optimale Haltungs- und Stoffwechseltemperatur sehr nahe der Pivotaltemperatur einer Spezies liegt. Zu Abschluss sei noch erwähnt, dass die Arbeit sehr detaillierte Tagestemperaturprofile für die unterschiedlichen Jahreszeiten und Jahre enthält, die ich hier in ihrer Fülle sicher nicht im Einzelnen auflisten kann, denn dafür sollten Sie sich dann schon dem Original zuwenden. Trotzdem möchte ich es mir nicht nehmen lassen, an dieser Stelle den Autoren für ihre gute Arbeit zu danken. Denn solche Grundlagen helfen wirklich weiter, und es wäre wünschenswert, wenn andere sich an dieser Datenpräsentation ein Beispiel nehmen könnten.
Literatur
Dubois, Y., G. Blouin-Demers & D. Thomas (2008): Temperature selection in wood turtles (Glyptemys insculpta) and its implications for energetics. – Ecoscience 15(3): 398-406 oder Abstract-Archiv.
Dubois, Y., G. Blouin-Demers, B. Shipley & D. Thomas (2009): Thermoregulation and habitat selection in wood turtles Glyptemys insculpta: chasing the sun slowly. – Journal of Animal Ecology 78(5): 1023-1032 oder Abstract-Archiv.
Köhler, H. (2008): Aufzucht europäischer Landschildkröten-Babys: Vom Ei zum robusten Jungtier. – Augsburg (Schildi-Verlag), 180 S.
Köhler, H. (2009): Über Bewegungsradius und Ruhepausen wild lebender maurischer Landschildkröten. – Schildkröten im Fokus 6(1): 29-34 ➚.
Ligon, D. B., J. R. Bidwell & M. B. Lovern (2009): Incubation temperature effects on hatchling growth and metabolic rate in the African spurred tortoise, Geochelone sulcata. Canadian Journal of Zoology – Revue Canadienne de Zoologie 87(1): 64-72 oder Abstract-Archiv.
McMaster, M. K. & C. T. Downs (2008): Digestive parameters and water turnover of the leopard tortoise. – Comparative Biochemistry and Physiology – Part A Molecular and Integrative Physiology 151(1): 114-125 oder Abstract-Archiv.
McMaster, M. K. & C. T. Downs (2013): Thermal variability in body temperature in an ectotherm: Are cloacal temperatures good indicators of tortoise body temperature? – Journal of Thermal Biology 38(4): 163-168 oder Abstract-Archiv.
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Stigmochelys pardalis – Pantherschildkröte