Fritz, U., C. Schmidt & C. H. Ernst (2011): Competing generic concepts for Blanding’s, Pacific and European pond turtles (Emydoidea, Actinemys and Emys) – Which is best? – Zootaxa 2791(1): 41-53.
Konkurrenz generischer Konzepte für Amerikanische und Europäische Sumpfschildkröten (Emydoidea, Actinemys und Emys) was ist besser?
DOI: 10.11646/zootaxa.2791.1.3 ➚
Glyptemys insculpta,
Jungtiere in Freilandanlage
© Hans-Jürgen Bidmon
Wir reviewen konkurrierende taxonomische Klassifizierungen und Hypothesen für die Phylogenie (Abstammung) emydider Schildkröten. Die frühere anerkannte Gattung Clemmys sensu lato ist paraphyletisch. Zwei der früheren Spezies, die heute als Glyptemys insculpta und G. muhlenbergii beschrieben sind, bilden eine gut abgesicherte basale Klade innerhalb der Emydinae. Jedoch ist die phylogenetische Position der anderen beiden Spezies, die traditionsgemäß in die Gattung Clemmys gestellt wurden, kontrovers. Die mitochondrialen DNS-Daten geben Anlass zur Annahme einer Klade aus Actinemys (früher Clemmys) marmorata, Emydoidea und Emys und als dazugehörige Schwester entweder eine andere Klade (Clemmys guttata + Terrapene) oder Terrapene alleine. In Kontrast dazu ergeben die nukleären Gendaten abweichende Ergebnisse in Abhängigkeit der zur Analyse herangezogenen Gene. Entweder ist Clemmys guttata die Schwesterklade zu ((Emydoidea + Emys) + Actinemys) + Terrapene, oder Clemmys guttata ist die Schwester zu Actinemys marmorata, und diese beiden Spezies repräsentieren zusammen die Schwestergruppe zu (Emydoidea + Emys) und Terrapene bildet dann die Schwester zu (Actinemys marmorata + Clemmys guttata) + (Emydoidea + Emys). Die sich widersprechenden Stammbaumaufzweigungen, die sich je nach ausgewähltem Genlocus ergeben, lassen vermuten, dass es bei der Zuordnung der Abstammungslinien Probleme gibt. Wenn man die unklare Position von Actinemys marmorata ignoriert, ergibt sich folgendes kürzlich vorgeschlagenes Kassifizierungsschema: Actinemys marmorata, Emydoidea blandingii, Emys orbicularis, und Emys trinacris sind eine Gattung (Emys), während ein anderes Klassifizierungsschema Actinemys, Emydoidea, und Emys als distinkte Gattungen behandelt. Die Zuordnung von Actinemys in das gleiche Taxon wie Emydoidea + Emys ist innerhalb eines phylogenetischen Klassifizierungsrahmens inakzeptabel, denn es gibt Beweise dafür, dass diese Klade nicht monophyletisch ist. Zudem sind Actinemys, Emydoidea und Emys morphologisch hochgradig distinkt. Ihre morphologische Divergenz übertrifft bei weitem die Unterschiede, die typischerweise zwischen Spezies derselben Gattung vorliegen, sodass die kontinuierliche Benutzung der distinkten Gattungen Actinemys, Emydoidea und Emys vorgeschlagen wird.
Clemmys guttata,
© Hans-Jürgen Bidmon
Kommentar von H.-J. Bidmon
Manche werden sich fragen, warum dieses Abstract? Nun, es zeigt uns an einem guten praktischen Beispiel, wie uneinig und unsicher die Systematiker manchmal selbst sind. Letzteres macht uns auch den Stellenwert der Systematik deutlich, denn sie ist es ja, die wir dazu nutzen, Biodiversität zu definieren und zu beschreiben. Es kommt hier klar zum Ausdruck, was auch schon Rieppel & Kearney (2007) hervorgehoben haben. Wie ich finde, macht uns dies auch deutlich, wie Artdefinitionen zu verstehen sind (siehe Kommentar zu Freedberg & Myers 2012) Ja, und ich muss sagen, solche Erkenntnisse machen mir immer wieder deutlich, dass ein abstraktes Kategorisierungssystem für biologisches Material, wenn überhaupt, dann sehr wenig mit dem natürlichen Überlebensprozessen zu tun hat, den Evolutionslinien durchlaufen. Denn Systematik und Artdefinition beziehen sich immer auf vermeintliche ausdifferenzierte Endzustandsformen, wobei die Fossilfunde diese Form beibehalten, die rezenten, also die noch lebenden Arten aber nicht, da sie sich immer weiter veränderten neuen Umweltbedingungen anpassen müssen. Insofern ist der Begriff „Arterhaltung“ schon ein Paradoxon, und man beginnt allmählich, den Begriff rezente Art durch Evolutionslinie zu ersetzen, um diesen Entwicklungsprozessen gerechter zu werden (Mal zynisch ausgedrückt, erklärt das wohl auch die Vorliebe für in Alkohol konservierten Belegexemplare, denn da weiß man, was man beschrieben hat! Die verändern sich nicht mehr und die kann man im wahrsten Sinne des Wortes konstant erhalten). Ich denke, wenn man sich davon lösen kann, kann man auch besser verstehen, welche Entwicklungswege in der Natur realisiert werden, wie Prozesse der ökologischen Einnischung, die sowohl verwandten wie unverwandten Arten eine konvergente Entwicklung aufzwingen, die zu kaum zu unterscheidbaren morphologischen Ähnlichkeiten führen, ebenso wie Introgressionen zum Umweltanpassungspotential beitragen (siehe Schilthuizen 2008), aber auch Divergenz und Speziation, also Artenbildung und Vielfalt als Grundprinzip unweigerlich dazu beitragen, stabile Gleichgewichte in biologischen Energieflüssen dieses Planeten einzustellen und auch damit zum Langzeitüberleben, (siehe die Höhle von Movile, in der sich unabhängig Artenbildung vollzieht, und die heute als eines der besten Beispiele für das Grundprinzip biologischer Diversität zur systemischen Aufrechterhaltung einer abgeschlossenen Lebensgemeinschaft angesehen wird). Ich denke, dass man dies in der Wissenschaft durchaus schon erkannt hat, wie man selbst unter dem Begriff „Speziation“ bei Wikipedia nachlesen kann. Allerdings weiß wohl niemand derzeit so recht, wie man mit der Situation umgehen soll, denn der Artbegriff ist eben die einzig feststehende Definition der Systematiker. Allerdings sind die Systematiker an dem Dilemma selbst mit schuldig, denn es gab mal die Definition, dass sich getrennte Arten untereinander nicht mehr erfolgreich fortpflanzen können, so wie das für das Beispiel Hybride aus Esel und Pferd = unfruchtbares Maultier kennen. Wenn man an dieser klassischen durchaus berechtigten Definition festhalten will, müsste man für alle anderen Lebewesen, bei denen das nicht so ist, einen anderen Begriff einführen, oder man müsste z.B. alle Schildkröten, die erfolgreich hybridisieren können, als Unterarten definieren. Leider ist dem nicht so, und man hat begonnen, diesen klassischen Artbegriff auszudehnen und dabei eines der beständigsten und evaluierbarsten Definitionskriterien einer Art im klassischen Sinne vernachlässigt. Vielleicht wäre es besser gewesen, für „Spezies“, die erfolgreich hybridisieren können, einen neuen Begriff einzuführen, denn es ist schon ein Unterschied, ob man eine klassische Art mit reproduktiver Isolation erhalten will, zudem, was wir eigentlich für „Arten“ (z. B. Schildkröten) bräuchten, die davon in ihrer Entwicklungsgeschichte und Evolution kaum oder nur in den seltensten Fällen betroffen waren.
Literatur
Freedberg, S. & E. M. Myers (2012): Cytonuclear equilibrium following interspecific introgression in a turtle lacking sex chromosomes. – Biological Journal of The Linnean Society 106(2): 405-417 oder Abstract-Archiv.
Rieppel, O. & M. Kearney (2007): The poverty of taxonomic characters. – Biology & Philosophy 22(1): 95-113.
Schilthuizen, M. (2008): The loom of life: Unravelling ecosystems. – Berlin, Heidelberg (Springer Verlag), 163 S.
Galerien
Actinemys marmorata – Pazifische Sumpfschildkröte
Clemmys guttata – Tropfenschildkröte
Emydoidea blandingii – Amerikanische Sumpfschildkröte
Glyptemys insculpta – Waldbachschildkröte
Glyptemys muhlenbergii – Moorschildkröte