Falcón, W., R. P. Baxter, S. Furrer, M. Bauert, J. M. Hatt, G. Schaepman-Strub, A. Ozgul, N. Bunbury, M. Clauss & D. M. Hansen (2018): Patterns of activity and body temperature of Aldabra giant tortoises in relation to environmental temperature. – Ecology and Evolution 8(4): 2108-2121.
Die Muster für die Aktivität und die Körpertemperatur bei Aldabra-Riesenschildkröten in Beziehung zur Umgebungstemperatur.
DOI: 10.1002/ece3.3766 ➚
Aldabrachelys gigantea,
© Hans-Jürgen Bidmon
Wir studierten hier die Temperaturabhängigkeiten bei wilden und im Zoo gehaltenen Aldabra-Riesenschildkröten (Aldabrachelys gigantea) wobei wir uns auf zwei Fragen konzentrierten: (1) Die Beziehung zwischen der Umgebungstemperatur und dem Aktivitätsmuster der Schildkröten (n = 8 wilde Individuen) und (2) auf die Körpertemperaturschwankungen der Schildkröten einschließlich darauf wie ihre Inneren und äußeren Körpertemperaturen in Bezug zur Umgebungstemperatur schwanken (Jahreszeiten; n = 4 wilde und n = 5 Zooindividuen). Zusätzlich analysierten wir die Literatur und liefern eine Übersicht über die Auswirkungen der Körpermasse auf die Innenkörpertemperaturspannbreite in Abhängigkeit zur Umgebungstemperatur bei der Familie der Testudinidae. Die diurnale Aktivität der Landschildkröten war bimodal verteilt und von der Umgebungstemperatur und der Saison beeinflusst. Die mittlere Temperatur bei der die Tiere maximal aktiv waren lag bei 27.9 °C bei einer Schwankungsbreite von 25.8-31.7 °C. Zudem erklärte die Lufttemperatur die Schwankungen bei der Innenkörpertemperatur besser als die Körpermasse und nur während der kältesten Versuche zeigten die Schildkröten mit größerer Masse stabilere Innenkörpertemperaturen. Unsere Ergebnisse zusammen mit der Übersicht für alle Testudinidae legen den Schluss nahe, dass wenn man die Umwelttemperatur mitberücksichtigt die Auswirkungen der Körpermasse der Schildkröten in Bezug auf deren Körpertemperaturstabilität gering sind. Vielmehr hängt das thermal Gleichgewicht einer individuellen Schildkröte von der Umgebungstemperatur ab und wir fanden keine Beweise für eine inertiale Homeothermie. Letztendlich lassen die Muster von Körperinnentemperatur, äußerer Körpertemperatur und Umgebungstemperatur darauf schließen, dass Aldabra-Riesenschildkröten als „mixed conformer-regulators“ agieren (sprich sie regulieren ihre Temperatur durch ihr Verhalten z.B. Sonnenbaden oder abkühlen im Wasser oder Schatten). Unsere Studie liefert eine Grundlage zum Management der thermalen Umwelt von wilden wie ausgewilderten Populationen einer wichtigen Ökosystemingenieurspezies zu Zeiten des Klimawandels.
Kommentar von H.-J. Bidmon
Eine sehr schöne Arbeit die eigentlich das bestätigt was man zumindest über die maximalen Aktivitätstemperaturen für die meisten Schildkröten weiß (Dubois et al., 2008, 2009; Köhler, 2008, 2009; McMaster, M. K. & C. T. Downs, 2013a,b¸ Moulherat et al., 2014). Nämlich, dass sie mit wenigen bislang bekannt gewordenen Ausnahmen (Zhang et al., 2009; Loehr, 2012; Shelmedinie et al., 2016) eine Körper- und Umgebungstemperatur von etwa 28 °C bevorzugen und dass sie ihre Aktivität bei etwa 31-32 °C einstellen. Letzteres scheint zudem auch noch ganz allgemein für die Immunabwehr bei Reptilien als optimal angesehen (siehe dazu Palackdharry et al. 2016). Dadurch ergibt sich auch das hier beschriebene bimodale (zweigipflige) Aktivitätsmuster nämlich am Morgen und am späten Nachmittag wenn die Temperaturen wieder fallen (siehe dazu auch die Kommentare zu oben zitierten Arbeiten). Insofern fühle ich mich eigentlich in meiner früher schon geäußerten Annahme bestätigt, dass eine optimale Haltungstemperatur für eine Schildkrötenspezies jene ist die zumindest bei TSD-Spezies (Temperatur-abhängige Geschlechtsfestlegung) der Pivotaltemperatur entspricht oder nur leicht darüber liegt. Nichtsdestotrotz sollte man aber auch die Anpassungsfähigkeit bestimmter Arten nicht unterschätzen aber dieses Thema wurde bislang nur in wenigen Studien adressiert (Loehr, 2012; Snover et al., 2015). Übrigens wurde hier die Körperinnentemperatur dadurch bestimmt, dass man die Temperaturmesser die alle 15 min einen Wert speicherten einfach verfüttert hat und sie dann zwischen dem 10 -20 Tag nach Verfütterung wieder dem Kot entnommen hat um die Daten auszulesen. Nebenbei liefern diese Angaben auch Daten zur Darmpassagezeit (siehe dazu Bidmon, 2009). Insofern also nichts ganz Neues, denn die meisten Schildkröten die ich beobachten durfte agieren so, dass sie sich bei kühler Umgebungstemperatur durch Sonnenbäder auf Optimaltemperatur hochregeln oder bei zu hoher Außentemperatur im Schatten auf Optimaltemperatur abkühlen während sie bei optimaler Umgebungstemperatur keine Regulation durchführen und somit auch als „Mixed Conformer-Regulators“ (siehe Meunier et al., 2014) zu bezeichnen wären. Ich vermute aber dennoch, dass es innerhalb gewisser Grenzen spezies-spezifische Unterschiede in Bezug auf die Körperinnentemperatur gibt, denn man kann eigentlich bei adulten Strahlenschildkröten (Astrochelys) sehr schön beobachten wie sie selbst nach einer kühlen Nacht am sehr frühen Morgen aktiv werden und dass denke ich könnten sie nicht wenn sie nicht in der Lage wären metabolische Wärme zu speichern, denn Jungtiere und kleinere subadulte Strahlenschildkröten zeigen dieses Verhalten bei sehr kühlen Außentemperaturen nicht. Hier beschreiben die Autoren, dass die Aldabra-Riesenschildkröten so etwas Ähnliches auch bei kühlen Temperaturen zeigen aber bei Temperaturen unter 18 °C nicht mehr. Bei Strahlenschildkröten kann man morgendliche Aktivität aber auch noch bei weit niedrigeren Temperaturen beobachten weil sie wahrscheinlich daran durch ihren Lebensraum im Süden Madagaskars an solch kühle winterliche Temperaturen angepasst sind. Als letzten Punkt möchte ich auch noch einmal hervorheben, dass diese Optimaltemperaturen anscheinend mit wenigen Ausnahmen sowohl für Süßwasserspezies wie auch für Landschildkröten zutreffen und dass diese Optimaltemperaturen die im Wesentlichen 8-10 °C unter denen der warmblütigen Säugetiere liegen natürlich auch ein deutlicher Hinweis darauf sind wie viel Energieeinsparung allein dieser Unterschied den wechselwarmen Arten auch schon bietet ohne dass dabei die Ruhephasen wie Hibernation und/oder Aestivation schon einbezogen sind. Nichtsdestotrotz sollte das niemand dahingehend deuten, dass während ihrer Aktivitätsphasen auf sehr wenig Futter angewiesen seien.
Literatur
Bidmon, H.-J. (2009): Ernährungsgrundlagen und Darmpassagezeiten bei herbivoren Landschildkröten – oder wie selektierende Nahrungsgeneralisten auch unter extremen Bedingungen überleben: Eine Übersicht. – Schildkröten im Fokus 6(1): 3-26 ➚.
Dubois, Y., G. Blouin-Demers & D. Thomas (2008): Temperature selection in wood turtles (Glyptemys insculpta) and its implications for energetics. – Ecoscience 15(3): 398-406 oder Abstract-Archiv.
Dubois, Y., G. Blouin-Demers, B. Shipley & D. Thomas (2009): Thermoregulation and habitat selection in wood turtles Glyptemys insculpta: chasing the sun slowly. – Journal of Animal Ecology 78(5): 1023-1032 oder Abstract-Archiv.
Köhler, H. (2008): Aufzucht europäischer Landschildkröten-Babys: Vom Ei zum robusten Jungtier. – Augsburg (Schildi-Verlag), 180 S.
Köhler, H. (2009): Über Bewegungsradius und Ruhepausen wild lebender maurischer Landschildkröten. – Schildkröten im Fokus 6(1): 29-34 ➚.
Ligon, D. B., J. R. Bidwell & M. B. Lovern (2009): Incubation temperature effects on hatchling growth and metabolic rate in the African spurred tortoise, Geochelone sulcata. Canadian Journal of Zoology – Revue Canadienne de Zoologie 87(1): 64-72 oder Abstract-Archiv.
Loehr, V. J. T. (2012): High body temperatures in an arid, winter-rainfall environment: Thermal biology of the smallest tortoise. – Journal of Arid Environments 82: 123-129168 oder Abstract-Archiv.
McMaster, M. K. & C. T. Downs (2013): Thermoregulation in leopard tortoises in the Nama-Karoo: The importance of behaviour and core body temperatures. – Journal of Thermal Biology 38(4): 178-185 oder Abstract-Archiv.
McMaster, M. K. & C. T. Downs (2013): Thermal variability in body temperature in an ectotherm: Are cloacal temperatures good indicators of tortoise body temperature? – Journal of Thermal Biology 38(4): 163-168 oder Abstract-Archiv.
Meunier, C., A. M. Malzahn & M. Boersma (2014): A New Approach to Homeostatic Regulation: Towards a Unified View of Physiological and Ecological Concepts. – PLoS One 9(9): e107737.
Moulherat, S., V. Delmas, T. Slimani, E.-H. El Mouden, T. Louzizi, F.; Lagarde & X. Bonnet (2014): How far can a tortoise walk in open habitat before overheating? Implications for conservation. – Journal for Nature Conservation 22: 186-192 oder Abstract-Archiv.
Palackdharry, S., B. M. Sadd, l. A. Vogel & R. M. Bowden (2016): The effect of environmental temperature on reptilian peripheral blood B cell functions. – Hormones and Behavior 88: 87-94 oder Abstract-Archiv.
Shelmidine, N., B. Murphy & K. Massarone (2016): Husbandry and probagation of the Chiniese big-headed turtle (Platysternon megacephalum) at the wildlife conservation society’s Prospect Park. – Zoo Biology 35(2): 174-179 oder Abstract-Archiv.
Snover, M. L., M. J. Adams, D. Ashton, J. B. Bettaso & H. H. Welsh Jr. (2015): Evidence of counter-gradient growth in western pond turtles (Actinemys marmorata) across thermal gradients. – Freshwater Biology 60(9): 1944-1963 oder Abstract-Archiv.
Zhang, Y.-P., W. G. Du, J.-W. Shen & L. Shu (2009): Low optimal temperature for food conversion and growth in the big-headed turtle, Platysternon megacephalum. – Aquaculture 295(1-2): 106-109 oder Abstract-Archiv.
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Aldabrachelys gigantea – Aldabra-Riesenschildkröte