Dong, J., H. Jiang, L. Xiong, J. Zan, J. Liu, M. Yang, K. Zheng, Z. Wang & L. Nie (2019): Detecting coevolution of positively selected in turtles sperm-egg fusion proteins. – Mechanisms of Development 156: 1-7.
Die Aufdeckung der Co-Evolution von positiv-selektierten Schildkröten-Sperma-Ei-Fusionsproteinen.
DOI: 10.1016/j.mod.2019.02.001 ➚
Mauremys reevesii,
einjähriges Jungtier im Aquaterrarium
© Hans-Jürgen Bidmon
Physisch interagierende Sperma-Ei-Proteine wurden anhand von genetisch veränderten Tieren für einige Säugetierarten beschrieben. Dabei erwiesen sich im Wesentlichen drei Proteine als essentiell um die Bindung des Spermas an die Außenhülle des Eies zu gewährleisten: Izumo1 das an der Spermaoberfläche (Membran) lokalisiert ist und JUNO sowie CD9 auf der äußeren Eimembran. Die meisten Proteine die eine Funktion bei der Reproduktion spielen zeigen eine schnelle Evolution zwischen den Spezies, da sie einer positiven Selektion unterliegen und sie zeigen damit eine korrelierte Evolutionsrate um die für die Veränderungen die sich für Sperma und Eier bei der Artenbildung ergeben zu kompensieren. Bis heute wurden die Interaktionen zwischen den Sperma-Ei-Fusionsproteinen noch nie bei nicht zu den Säugetieren zählenden Wirbeltieren wie z. B. Schildkröten die Interspezies-Hybriden zeugen können, die wiederum fertile F1-Generationen hervorbringen untersucht. Um nun das Potential der physischen Interaktionen bei den Sperma-Ei-Verbindungsproteinen bei Schildkröten zu analysieren identifizierten wir die kodierenden Regionen der homologen Gene für Izumo1, JUNO und CD9 bei ihnen (namentlich (turtle=Tu/ Tu-Izumo1, Tu-JUNO, und Tu-CD9) bei sechs Schildkrötenarten (Mauremys reevesii, M. mutica, M. sinensis, Cistoclemmys flavomarginata, Platysternon megacephalum und Chrysemys picta bellii). Diese Regionen wurden dann vervielfältigt, sequenziert und ihre gewebespezifische Expression wurde bei M. reevesii analysiert. Wir konstruierten anschließend phylogenetische Stammbäume und analysierten die Anzeichen für deren Co-Evolution zwischen den Sperma-Ei-Proteinpaaren unter Verwendung von MirrorTree Server und mit linearen Regressionsmethoden. Die Ergebnisse zeigten, dass Tu-Izumo1, Tu-JUNO, und Tu-CD9 Proteine eine korrelierte Evolutionsrate aufweisen und dass die Region mit der Tu-Izumo1 mit Tu-JUNO interagiert (sich verbindet) nur eine positive Selektionsstelle bei einigen der Schildkrötenarten aufweist. Diese Ergebnisse lassen den Schluss zu, dass es eine potentielle Interaktionsmöglichkeit zwischen Tu-Izumo1 und Tu-JUNO bei den Schildkröten gibt die hybridisieren können und dass die dabei zutage getretene signifikant niedrigere positive Selektionsrate ein Grund dafür sein dürfte warum es so viele Schildkrötenhybriden geben kann. Weitere Studien sind jetzt nötig um die biologischen Funktionen von Tu-Izumo1, Tu-JUNO und Tu-CD9-Protein während der Gameten-(Geschlechtszell)-Fusion (Verschmelzung) zu entschlüsseln.
© Haushe Suganthan
Kommentar von H.-J. Bidmon
Ein schönes Beispiel dafür, dass Gene eben den „Bauplan“ liefern und Proteine als Bausteine den Phänotyp realisieren. Wie die klassische auf den Phänotyp-basierte Taxonomie zur Artbeschreibung und Differenzierung beitragen kann so können auch in besondere Weise solche Sperma-Ei-Fusionsproteine ganz klar eine Art definieren, denn bei unterschiedlichen Arten bei denen diese Proteine sich nicht mehr erkennen und zusammenarbeiten können kann es auch schon bei einer Paarung zu keinen Hybriden kommen, weil sich Eizelle und Sperma nicht mehr zwecks einer Befruchtung vereinen können. Im Fall der Artenbildung und Speziation bedeutet dabei der Beriff „schnelle positive Selektion“ auch, dass sich sowohl die auf der Eioberfläche (Oozytenoberfläche) sitzenden Proteine zeitgleich mit jenen auf der Spermakopfoberfläche so verändern müssen, dass sie sich erkennen und gemeinsam ihre Funktion bei der Verschmelzung von Eizelle und Spermium erfüllen können. Es scheint aber Arten zu geben bei denen diese Proteine trotz der vom Menschen abstract definierten Artabgrenzung die Eigenschaft behalten haben sich zu verbinden und ihre Funktion zu erfüllen genauso wie das anscheinend die Gene auch noch können. Nach der ursprünglichen Definition von Arten bei der eine Art nur als solche galt wenn sie sich mit der Schwesterart nicht mehr fertil fortpflanzen wäre es also so, dass sich entweder die Sperma-Ei-Fusionsproteine nicht mehr erkennen und es erst gar nicht zu einer befruchteten Zygote kommt oder dass sich nach erfolgter Befruchtung die genetische Information dahingehend nicht mehr verträgt und somit keine befruchtungsfähigen Geschlechtszellen mehr gebildet werden wie wir dies von dem klassischen Beispiel aus der Kreuzung von Esel x Pferd = steriles Maultier kennen. Wie wir aber an diesem Beispiel auch sehen spielen dabei aber auch bei vielen Säugetieren die Sperma-Ei-Fusionsproteine nicht immer die entscheidende Rolle, denn sonst dürfte es solche Maultierhybriden nicht geben. Insofern gebe ich zwar den Autoren hier Recht, dass auch die Sperma-Ei-Fusionsproteine bei Schildkröten einer Hybridzeugung nicht im Wege stehen, aber es ist wohl keinesfalls so, dass diese Rolle etwas Schildkröten-spezifisches zu sein scheint, weil sie es eben auch bei vielen Säugetieren noch ermöglichen und zwar auch dann noch wenn es auf der genetischen Ebene zu einer klaren Speziation auch nach der klassischen Artdefinition von Ernst Mayr zur Artentrennung gekommen ist.
Galerien
Chrysemys picta bellii – Westliche Zierschildkröte
Mauremys reevesii – Chinesische Dreikielschildkröte