Álvarez-Varas, R., D. Véliz, G. M. Vélez-Rubio, A. Fallabrino, P. Zárate, M. Heidemeyer, D. A. Godoy & H. A. Benítez (2019): Identifying genetic lineages through shape: An example in a cosmopolitan marine turtle species using geometric morphometrics. – PLoS ONE 14(10): e0223587.
Die Identifizierung genetischer Linien anhand ihrer Form: Ein Beispiel für eine kosmopolitische Meeresschildkrötenspezies unter Anwendung geometrischer Morphometrie.
DOI: 10.1371/journal.pone.0223587 ➚
Chelonia mydas,
© Hans-Jürgen Bidmon
Die Suppenschildkröte (Chelonia mydas) ist eine global verbreitete Meeresschildkröte deren evolutionäre Geschichte durch geologische Einflüsse und ozeanographische sowie klimatische Veränderungen geprägt wurde. Die Aufspaltung zwischen der atlantischen und pazifischen Klade ging einher mit der Anhebung des Isthmus von Panama und innerhalb der pazifischen Region ergab sich eine biogeographische Barriere westlich von Hawaii die den Genfluss zwischen den zentralen und östlichen Pazifik mit den westlichen Populationen unterbindet. Wir untersuchten die Carapaxform von C. mydas bei Individuen der atlantischen, ostpazifischen und westpazifischen Evolutionslinie anhand morphometrischer Datensätze um herauszufinden wie die morphologische Übereinstimmung sich mit der Phylogeographie der Spezies verändert. Zusätzlich bestimmten wir die Variabilität der Carapaxform in Bezug zu den Nahrungsgründen. Dabei wurden drei morphologisch distinkte Gruppen beobachtet die mit den Vorhersagen zu den Evolutionlinen der Art übereinstimmten, was nahelegt, dass es zu substantiellen genetischen Einflüssen bei der Ausformung des Carapax kommt. Basierend auf diesen Beziehungen zwischen Form und genetischen Linien postulieren wir die Existenz von mindestens drei distinkten Morphotypen für C. mydas. Zudem kommt es zu gut definierten Gruppen in Bezug zu einigen Nahrungsgründen (Galapagos, Costa Rica und Neuseeland) die vermuten lassen, dass ökologische Faktoren und ortsspezifische Umweltbedingungen bei C. mydas die Carapaxform zusätzlich mitbeeinflussen. Geometrische-Morphometrie erweist sich als eine gute Methode um genetische Linien bei dieser kosmopolitisch verbreiteten Art zu unterscheiden. Konsequenterweise liefert diese Studie neue Ansätze um ökologische und evolutionsbezogene Hypothesen bei Spezies mit weitreichenden morphologischen Unterschieden und einer ausgedehnten geographischen Verbreitung zu testen.
Kommentar von H.-J. Bidmon
Hier handelt es sich um eine interessante Studie die für die Vertreter einer einzigen Meeresschildkrötenart zeigt, dass es bei der morphologischen Carapaxausgestaltung sowohl einen sehr deutlichen genetischen Einfluss gibt ebenso wie es zu modulierenden Einflüssen von lokalen ökologischen Faktoren und Umweltbedingungen kommt. Nun werden einige Fragen - Ja was soll daran interessant sein wir wissen doch schon lange, dass Umweltbedingungen, wie lokales Nahrungsangebot (Ennen et al., 2016;2019), Temperatur (Snover et al., 2015) oder Luftfeuchte zur Formveränderung des Carapax führen wie z.B. bei der Pyramiden- oder Höckerbildung. Ja und auch genetische Einflüsse wurden schon in Bezug auf Carapaxschildanomalien in Betracht gezogen (Horváth et al., 2021). Was mich aber an dieser Studie aufhorchen lässt, ist der Befund, dass die Carapaxform durch lokale Umweltbedingungen moduliert werden kann und zwar innerhalb dieser natürlichen Populationen. Wenn wir dabei mal davon ausgehen, dass unsere Haltungsbedingungen ja letztendlich auch eine gravierende Veränderung der für diese Tiere natürlichen Umweltbedingungen darstellt erscheint es gar nicht mehr so unlogisch (oder gar natürlich), dass die Schildkröten in unseren Haltungen auch zu Carapaxformveränderungen neigen und diese auch realisieren. Sicher muss man hier zwischen extremen pathologischen Veränderungen und mehr oder weniger „normalen“ Anpassungen unterscheiden. Wenn wir das mal hier auf ein nordeuropäisches Beispiel fokussieren so dürfte wohl allen einleuchten, dass unsere klimatischen Bedingungen bei der Freilandhaltung wesentlich kühler sind als in den meisten Herkunftsgebieten der Pfleglinge. Auch wenn wir versuchen dies durch entsprechende UV- und Wärmestrahler sowie Gewächshäuser abzumildern gelingt das meist nur temporär und relativ kleinflächig und ist in Bezug auf die damit auch meist einhergehenden Luftfeuchteveränderungen auch nicht optimal für die jeweiligen Arten zu kompensieren. Eine der zumindest bei Echsen und Schlangen am weitest verbreiteten Anpassungsreaktionen an suboptimale, kühle Umgebung ist das aktive Abflachen und Verbreitern des Körpers um beim Sonnenbaden aufgrund der vergrößerten Oberfläche sich schneller auf eine optimale Körpertemperatur zu erwärmen. Ebenso wie es zu einer dunkleren Färbung als Anpassung kommen kann. Nun ist der Schildkrötencarapax nicht so flexible wie der Echsenkörper, aber eine etwas breitere und weniger gewölbte Wuchsform würde auch zur Oberflächenvergrößerung beitragen ebenso wie in extremeren Fällen Pyramidenbildung klar zur Oberflächenvergrößerung beiträgt. Selbst bei Spezies mit ausgeprägten größenbezogenen Geschlechtsunterschieden und natürlicher Höckerbildung wie bei den Sternschildkröten sind diese bei den größer werdenden Weibchen stärker ausgeprägt als bei den wesentlich kleineren Männchen die nicht selten gar keine aufweisen. Diese natürlichen Höcker wurden oft zusammen mit dem Zeichnungsmuster als somatolytischer Tarnungsbeitrag angesehen. Allerdings kann es auch so sein, dass die größere Körpergröße der Weibchen pro Zeiteinheit mehr Strahlungswärme aufnehmen können muss um sich auf eine optimale Körpertemperatur zu erwärmen wobei eine vergrößerte Oberfläche durchaus helfen würde, was letztendlich für Stoffwechsel und Eibildung einen essentiellen Beitrag leisten kann. Denn andererseits bringen Höcker ja auch Nachteile mit sich, weil zum Beispiel das Umdrehen aus Rückenlage mit höckerigen Carapax sich schwieriger gestaltet. Insofern könnte es schon sein, dass eine Verbesserung der Wärmeaufnahme über eine größere Oberfläche eine wesentliche Bedeutung zukommt zumal die Weibchen bei der Eientwicklung zusätzliche Stoffwechselenergie generieren müssen. Eine glatte höhergewölbte, Halbkugelform bietet im Gegensatz dazu die kleinste Oberfläche und wäre dann für die Schildkröten von Vorteil, wenn sie sich bei sehr hohen Umwelttemperaturen vor einer zu schnellen Überhitzung schützen müssten. In solchen Fällen würde ein glatter, höhergewölbter Carapax es ihnen erlauben sich länger bei der Nahrungssuche im Freien aufzuhalten ehe sie sich in schattenspende Gebüsche oder Höhlen zurückziehen müssen.
Kann man solche Wachstumsunterschiede beobachten? Ja, ich denke schon. Eigene Nachzuchtschlüpflinge der Strahlenschildkröte hatte ich meinem Freund Ivo Ivanchev der das Schildkrötenschutzzentrum in Banja Bulgarien unterhält gegeben der sie dort überwiegend aufzog, da sie sich im Gegensatz zu unseren klimatischen Bedingungen in Deutschland dort von April bis Ende November im Freien aufhalten können. Auch während der Wintermonate gibt es dort immer wieder Warmphasen, die es erlauben die Tiere für mehrere Tage oder gar Wochen im Freien zu halten. Dort ließen sich zwei deutliche Unterschiede im Gegensatz zur Aufzucht in Deutschland (Kölner Bucht) beobachten. Erstens machten die kleinen bis zum Alter von 4-5 Jahren eine klare Winterruhe (auch bei warmen Innenraumtemperaturen) und zum zweiten wuchsen sie während der sagen wir mal acht Sommermonate vergleichsweise sehr hochgewölbt und glatt. Natürlich könnte man jetzt meinen, dass das auch am Futter gelegen haben könnte, aber diesbezüglich muss ich sagen unterschied sich das Futter nicht grundsätzlich von dem was die gleichen Schildkröten in Deutschland bekommen. Lediglich der Kalkgehalt im Boden und damit auch im Futter sowie im Trinkwasser ist dort wesentlich höher als in hiesigen Lößboden und im Trinkwasser das schon im Wasserwerk enthärtet wird.
Literatur
Ennen, J. R., J. Godwin, J. E. Lovich, B. R. Kreiser, B. Folt & S. Hazard (2016): Interdrainage morphological and genetic differentiation in the Escambia Map Turtle, Graptemys ernsti. – Herpetological Conservation and Biology 11(1): 122-131 oder Abstract-Archiv.
Ennen, J. R., M. L. Hoffacker, W. Selman, C. Murray, J. Godwin, R. A. Brown & M. Agha (2019): The Effect of Environmental Conditions on Body Size and Shape of a Freshwater Vertebrate. – Copeia 107(3): 550-559 oder Abstract-Archiv.
Horváth, E., S. Danko, P. Havaš, M. Schindler, M. Šebela, B. Halpern, B. Csibrány, B. Farkas, P. Kaňuch & M. Uhrin (2021): Variation in shell morphology of the European pond turtle, Emys orbicularis, in fragmented central European populations. – Biological Journal of the Linnean Society 132(1): 134-147 oder Abstract-Archiv.
Snover, M. L., M. J. Adams, D. Ashton, J. B. Bettaso & H. H. Welsh Jr. (2015): Evidence of counter-gradient growth in western pond turtles (Actinemys marmorata) across thermal gradients. – Freshwater Biology 60(9): 1944-1963 oder Abstract-Archiv.
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Chelonia mydas – Grüne Meeresschildkröte