Ultsch, G. R. (2006): The ecology of overwintering among turtles: where turtles overwinter and its consequences. – Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 81(3): 339-367
Die Überwinterungsökologie bei verschiedenen Schildkröten: Wo Schildkröten überwintern und welche Konsequenzen sich daraus ergeben.
DOI: 10.1017/S1464793106007032 ➚
Actinemys marmorata,
© H. Bradley Shaffer
Schildkröten repräsentieren eigentlich nur ein kleines Taxon, welches aber trotzdem während der letzten Jahrzehnte viel Aufmerksamkeit bei den Biologen gefunden hat. Allerdings ein bestimmter Teilbereich ihres Lebenszyklus' blieb meist außen vor und wurde erst in jüngster Zeit genauer betrachtet – nämlich das, was Schildkröten im Winter machen, und wie sie es tun. In den nördlichen Teilen ihres Verbreitungsgebiets in Nordamerika verbringen manche Schildkröten mehr als die Hälfte ihres ganzen Lebens in einem Zustand der Überwinterung. In diesem Review, möchte ich einen Überblick über die ökologischen Aspekte der Überwinterung bei Schildkröten geben und darauf eingehen, welche Ansprüche die Überwinterung an die Physiologie, das Verhalten, die Verbreitung und an die Überlebensfähigkeit der verschiedenen Spezies stellt. Meeresschildkröten sind die einzige Gruppe von Schildkröten, die die nördlichen Winter durch ausgedehnte Wanderungen vermeiden können. Trotzdem findet man jedes Jahr meist Jungtiere, die versterben, weil sie von einer Kaltfront überrascht wurden, bevor sie sichere warme Gewässer erreichten. Augenscheinlich ist das für die Populationen ein akzeptables Risiko, das sie eingehen, um die Vorzüge, die die Populationen durch die Besiedlung der nördlichen Gewässer im Sommer genießen, während ihrer Entwicklung zu nutzen. Terrestrische Schildkröten verbringen den Winter unterirdisch, entweder in Höhlen, die sie selbst graben oder die sie vorfinden. Diese Refugien müssen einen Schutz vor Austrocknung und dem Erfrieren bieten. Einige dieser Höhlen sind sehr ausgedehnt (Gattung Gopherus), wohingegen andere relative klein sind, oder einige Schildkröten graben sich einfach so tief ein, dass sie möglichst frostsicher liegen (Gattung Terrapene). Bei Letzteren spielt auch die Gefriertoleranz eine wichtige Rolle bezüglich der Habitatanpassung. Viele der Süßwasserschildkröten überwintern unterwasser, wobei Clemmys (Actinemys) marmorata meist an Land überwintert, wenn sie in Fließgewässern lebt. Auch Kinosternon subrubrum überwintert häufig terrestrisch und etliche andere Arten tun dies manchmal, insbesondere in ihren südlichsten Verbreitungsgebieten. Bei nördlichen Spezies die unterwasser überwintern, gibt es zwei physiologisch unterschiedliche Gruppen: diejenigen, welche Sauerstoffmangel relativ gut tolerieren, und die, die Sauerstoffmangel nicht vertragen. Allen diesen Arten geht es gut, solange sie in Wasser mit hohem Sauerstoffpartialdruck (PO2) überwintern. Allerdings ist die Intoleranz gegenüber Sauerstoffmangel ein begrenzender Faktor in Bezug auf die Habitattypen, die von Süßwasserschildkröten besiedelt werden können, da sie nicht wie Meeresschildkröten zu sicheren Überwinterungsgewässern wandern können. Schlüpflinge bestimmter Arten überwintern noch im oder unter dem Nest, während Schlüpflinge anderer Arten im selben Verbreitungsgebiet einschließlich der nördlichen Regionen noch im Herbst schlüpfen und unterwasser überwintern. Alle Schlüpflinge zeigen eine gewisse Toleranz gegenüber Sauerstoffmangel, und bislang gibt es keine Untersuchungen dazu, wo Schlüpflinge von Schildkröten, die nicht im Nest überwintern, wirklich ihren ersten Winter verbringen. Ebenso ist kaum etwas zur Ontogenie der Toleranz gegenüber Sauerstoffmangel bekannt, außer dass die Adulti aller Arten eine größere Toleranz gegenüber Sauerstoffmangel zeigen als ihre Schlüpflinge, wahrscheinlich bedingt durch ihre vollständigere Verknöcherung des Panzerskeletts, welches den Adulti ein größeres Speichervolumen mit einer größeren Pufferkapazität für Laktat bietet. Die nördlichen Verbreitungsgrenzen werden wohl eher durch eine Einschränkung bei der Reproduktion (Zeit der Eiablage, Inkubationsperiode und Schlupf) festgelegt als durch Ausfälle bei der Überwinterung. Die Mortalitätsrate während der Überwinterung ist bei den meisten Süßwasserschildkrötenpopulationen sehr viel niedriger als während ihrer Aktivitätsphase. Dennoch treten auch bei der Überwinterung episodisch hohe Mortalitätsraten auf, wenn die Tiere einfrieren, länger anhaltendem Sauerstoffmangel oder unerwarteten Beutegreifern ausgesetzt sind.
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Actinemys marmorata – Pazifische Sumpfschildkröte