Fritz, U., A. K. Hundsdörfer, P. Široký, M. Auer, H. Kami, J. Lehmann, L. F. Mazanaeva, O. Türkozan & M. Wink (2007): Phenotypic plasticity leads to incongruence between morphology-based taxonomy and genetic differentiation in western Palaearctic tortoises (Testudo graeca complex; Testudines, Testudinidae). – Amphibia-Reptilia 28(1): 97-121.
Phänotypische Plastizität führt zu einer Inkonsistenz zwischen der auf Morphologie basierenden Taxonomie und der genetischen Differenzierung bei westlichen palaearktischen Landschildkröten (Testudo graeca; Testudines, Testudinidae)
DOI: 10.1163/156853807779799135 ➚
Testudo graeca,
© Hans-Jürgen Bidmon
Landschildkröten aus dem Testudo graeca Komplex besiedeln ein zerstückeltes Gebiet, das sich zum Teil über drei Kontinente (Afrika, Europe, Asien) erstreckt. Es dehnt sich ungefähr 6500 km in einer Ost-West-Richtung vom östlichen Iran bis zur marokkanischen Atlantikküste und etwa 1600 km in Nord-Süd-Richtung vom Danube-Delta bis zur Libyschen Cyrenaica Halbinsel aus. In der jüngsten Vergangenheit gab es eine rapide Zunahme der gefundenen Taxa. Basierend auf morphologischen Untersuchungen wurde vermutet, dass die Gruppe aus bis zu 20 distinkten Spezies besteht und dass sie sich paraphyletisch zu T. kleinmanni sensu lato und T. marginata verhält. Basierend auf den Proben, die aus repräsentativen Lokalitäten aus dem gesamten Verbreitungsgebiet stammten, sequenzierten wir das mitochondriale Cytochrom-b-Gen und führten ein nukleär genomischisches „Fingerprinting“ (Fingerabdruck) mit der ISSR PCR durch. Der T. graeca Komplex ist monophyletisch und ein Schwestertaxon zu einem Taxon, das aus T. kleinmanni sensu lato und T. marginata besteht. Der T. graeca Komplex beinhaltet sechs gut abgesicherte mtDNS Kladen (A-F). Die höchste Diversität wird in der Kaukasischen Region gefunden, wo vier Kladen in enger Nachbarschaft auftreten. Dies lässt in Übereinstimmung mit den Fossilfunden vermuten, dass die kaukasische Region das Ausbreitungszentrum darstellt. Die Klade A stimmt mit den Haplotypen aus dem östlichen Kaukasus überein. Es ist die Schwestergruppe zu einer anderen Klade (B) aus Nordafrika und den westlichen mediterranen Inseln. Klade C beinhaltet Haplotypen des westlichen Kleinasiens, dem südöstlichen Balkan sowie der westlichen und zentralen Kaukasusregion. Die Schwestergruppe dazu ist die vierte weit verbreitete Klade (D) aus dem Süden und Osten Kleinasiens und der levantinischen Region (Naher Osten). Zwei weitere Kladen sind im Iran (E, nordwestlicher und zentral Iran; F, östlicher Iran) verbreitet. Die Abgrenzung dieser sechs Kladen und die Schwestergruppen-Beziehungen von (A + B) und (C + D) werden durch die Daten gut gestützt; allerdings ist die Phylogenie der resultierenden vier Kladen (A + B), (C + D), E und F nur unzureichend geklärt. Während in einer früheren Studie (Fritz et al. 2005a) alle traditionell anerkannten Testudo Spezies als distinkte Einheiten anhand der mtDNS-Sequenzen und ISSR Fingerprints abzugrenzen waren, fanden wir innerhalb des T. graeca Komplexes keine nukleär genomische Differenzierung, die parallel (in Übereinstimmung mit) zu den mtDNS Kladen ist. Wir schließen daraus, dass alle untersuchten Populationen des T. graeca Komplexes nach dem Biologischen Spezieskonzept den gleichen Ursprung haben (sich vom gleichen Vorgänger ableiten). Es gibt wenig Übereinstimmung zwischen mtDNS Kladen und den morphologisch definierten Taxa. Morphologisch gut definierbare Taxa wie T. g. armeniaca oder T. g. floweri bilden nur Nester (Untergruppen) innerhalb von Kladen, die geographisch benachbart auftreten., aber morphologisch distinkte Popopulationen aus anderen Taxa darstellen (Klade A: T. g. armeniaca, T. g. ibera, T. g. pallasi; Klade D: T. g. anamurensis, T. g. antakyensis, T. g. floweri, T. g. ibera, T. g. terrestris), während Sequenzen aus morphologisch sehr ähnlichen Schildkröten der gleichen Unterarten (T. g. ibera sensu stricto oder T. g. ibera sensu lato) sich über zwei bis drei genetisch distinkter Kladen (A, C oder A, C, D) verteilen. Diese Befunde implizieren, dass es eine hochgradige morphologische Plastizität (Anpassungsfähigkeit) gibt, die dazu führt, dass Phänotypen entstehen, die den jeweiligen Umweltbedingungen angepasst sind und von diesen geformt werden, und dass dies die eigentliche genetische Differenzierung (oder Abstammung) maskiert. Um nun ein realistischeres taxonomisches Arrangement zu erzielen, welches die mtDNS Kladen widerspiegelt, schlagen wir vor, die Zahl der Unterarten für T. graeca deutlich zu reduzieren und in Bezug auf den östlichen Teil des Verbreitungsgebiets auf fünf valide Unterarten zu begrenzen (T. g. armeniaca, T. g. buxtoni, T. g. ibera, T. g. terrestris, T. g. zarudnyi). Da nicht alle nordafrikanischen Taxa in die vorliegende Arbeit eingeschlossen waren, weichen wir davon ab alle nordafrikanischen Taxa als synonym mit T. g. graeca (mtDNS-Klade B) die eine weitere valide Unterart repräsentiert, anzusehen.
Testudo marginata,
© Hans-Jürgen Bidmon
Kommentar von H.-J. Bidmon
Eine durchaus gute Studie, die so verwirrend sie sich lesen mag, doch grundsätzlich „Licht“ ins Dunkel bringt. Denn hier wird uns einmal klar vor Augen geführt, dass Systematik der abstrakte Versuch ist, die belebte Umwelt zu beschreiben und dass man je nach den verwendeten Beschreibungskriterien zu unterschiedlichen Feststellungen kommt – nur dass diese Feststellungen eben abstrakt sind und nur bedingt als „Wirklich“ angesehen werden können. Eigentlich ließen sich darüber treffliche naturphilosophische Abhandlungen schreiben, aber dafür ist hier nicht der richtige Ort (ich versuche aber den Sachverhalt an Beispielen zu verdeutlichen). Was uns aber klar sein sollte, ist, dass über die Gene nur eine Grundausstattung vererbt wird, wie die „Rohform“ aussehen soll, während die Umweltbedingungen dann über bestimmte Selektionsmechanismen dazu führen, den Morphotyp oder Physiotyp (=Phänotyp) einer Lokalpopulation zu formen. (Das ist wie bei einer Automarke, wo die Grundform nach Plan gefertigt wird und dann je nach dem Land, in welches das einzelne Fahrzeug exportiert werden soll, eine landesspezifische – na nennen wir's mal – „Sonderausstattung“ eingebaut wird – also für England und Australien das Steuer nach rechts oder für Frankreich gelbgetöntes Scheinwerferglas etc.). Dabei kann es soweit gehen, dass sich zwei genetisch nur sehr wenig bis gar nicht verwandte Arten sehr ähnlich sehen, weil sie eben von der Umwelt, an die sie sich anpassen mussten, dazu gezwungen wurden. Das ist etwas, das aus dem Schulunterricht zur Evolution manchem als konvergente Entwicklung oder Merkmalsausprägung noch geläufig sein mag. (In England ist eben das Lenkrad immer rechts, unabhängig von der Automarke). Klare Beispiele aus der Schildkrötenszene sind laut der Arbeit von Le et al. (2006) Geochelone elegans (Indische Sternschildkröte), die mit den Seychellen-Riesenschildkröten genetisch verwandt ist, und Geochelone platynota (Burmesische Sternschildkröte), die mit den afrikanischen Arten G. pardalis und G. sulcata genetisch nahe verwandt sein soll. Beide, die Indische wie die Burmesische Sternschildkröte sehen sich aber bei oberflächlicher rein morphologischer Betrachtung so ähnlich, dass sie zunächst als nahe verwandte Unterarten beschrieben worden sind. Solche Unterschiede bzw. Gemeinsamkeiten müssen sich nicht nur auf die Morphologie beziehen – auf die bezieht man sich meist nur deshalb, weil morphologische Merkmale eben auch noch bei Fossilfunden gefunden und verglichen werden können. Aber es gibt sie auch in Bezug zu physiologischen Parametern. Wenn man sich z. B. einmal die Ernährung der Burmesischen Sternschildkröte im Vergleich zur Indischen Sternschildkröte anschaut, sieht man deutliche Unterschiede, die einem vielleicht sogar andeuten, dass Erstere mit den genannten afrikanischen Arten näher verwandt ist. Aber all das sind letztendlich Umweltanpassungen, die dazu geführt haben, dass ein bestimmter Phänotyp in einer bestimmten lokalen Umwelt herausselektiert wurde, so dass die entsprechenden Merkmale bevorzugt an die Nachkommen vererbt werden. Dieser Prozess ist nie statisch und immer im Fluss – siehe dazu auch die Arbeit und den Kommentar zu Crews et al. (2006). (Das kann man gut mit einer lebendigen Sprache vergleichen, denn die entwickelt sich auch immer weiter, das hören Sie am besten bei der Jugend, denn was die heute als „geil“ bezeichnet, haben wir vor gerade mal 20 Jahren bestenfalls als „schön“ oder „interessant“ oder „dufte“ umschrieben, und wer das Wort geil damals benutzt hätte, hätte von der Großmutter wohl eine Ohrfeige erwarten können).
Testudo kleinmanni,
© Basim Rabia
Da wir aber nun wissen, dass es dieses genetische Konzept bzw. biologische Konzept – ich würde eher sagen Betrachtungsweise – gibt, müssen wir als Menschen bzw. Naturbeobachter entscheiden, welches Ziel wir vor Augen haben, oder was wir mit unserer Beschreibung beabsichtigen: Denn wenn ich die phylogenetischen Verwandtschafts- und Abstammungslinien zurückverfolgen und beschreiben will, dann scheinen einem die Gene die zuverlässigeren Daten zu liefern. Geht es aber darum, zu beschreiben, was und welcher Phänotyp eines Lebewesens geographisch wo wann vorkam oder heute noch existiert, dann muss man wohl unabhängig von den Genen den entsprechenden lokalen Phänotyp beschreiben. (Auch hier eine kleine Erklärung: Wenn jemand die Struktur, sprich Grammatik einer Sprache, z. B. Deutsch, analysiert, wird er zu der Erkenntnis kommen, dass in einem Gebiet, das in Nord-Süd-Richtung von etwa Flensburg bis Deutschlandsberg (Graz) und in Ost-West-Richtung von etwa Dresden bis Aachen reicht „Deutschsprachler“ leben, wobei diese Feststellung in etwa dem entspricht, was das hier praktizierte genetische Artenkonzept beschreibt. Wenn man nun aber innerhalb dieses deutschen Sprachraums anfängt, die Ostfriesen, Sachsen, Rheinländer, Schwaben, Bayern und Österreicher nur anhand ihrer aktuell gesprochen Sprache miteinander zu vergleichen, wird man unschwer feststellen, dass der Ostfriese oder Sachse kaum noch in der Lage ist, so manchen schwäbischen oder bayerischen Dialekt zu verstehen, so dass man nach dem biologischen Artkonzept jetzt anfangen müsste, die „Deutschsprachler“ in eine ostfriesische, sächsische, schwäbische usw. Unterart aufzuspalten – wobei man bestenfalls den Schwaben eine eigene Klade zuschreiben könnte, die Alemannisch sprechen, weil Alemannisch eine eigene Grammatik hat, die deutlich von der Hochdeutschen abweicht. Wenn man das weiterführen würde, könnte man letztendlich jedem Dorf auf der schwäbischen Alb seine eigene Mundart zuschreiben. Nur, ergibt es einen Sinn, jede Mundart in den Artstatus zu erheben? Oder ist es vernünftiger zu sagen, es sind alles „Deutschsprachler“, bei denen sich verschiedene Dialekte ausgeprägt haben?
Solange wir bei der Beschreibung bleiben, muss uns das auch nicht weiter verwirren, aber wenn wir anfangen, wie das bei den Artkonzepten eben häufig noch gemacht wird, dem Beschriebenen einen ganz bestimmten Namen zu geben, sehen wir uns sehr bald vor dem Problem, dass es plötzlich zwei Namen für ein- und dieselbe Lebensform gibt (früher war das kein Problem, denn vor 1970 gab es fast nur ein Konzept, das Biologische). Dabei ist heute schon abzusehen, dass es vermutlich immer mehr Phänotypen – sprich biologisch (morphologisch) definierte Beschreibungen – als Genotypen geben wird. Allerdings auch hier ist Skepsis geboten, denn mit den modernen molekulargenetischen Möglichkeiten haben wir auch die Möglichkeit, die aktuell aktiven funktionellen Gene zu analysieren und geringste Unterschiede auf Populationsniveau statistisch signifikant hervorzuheben. Die Frage ist, ob wir diese Unterschiede als Definitionskriterien für neue Arten nehmen wollen. Zudem wird jeder Phänotyp nicht aus DNS aufgebaut (genauso wenig wie Häuser nicht aus Bauplänen, sondern aus Baumaterialien wie Steinen, Holz etc. je nach Landstrich verschieden aufgebaut werden), sondern aus Proteinen, deren Bildung und Vernetzung wieder vielfältigen Regulationsmechanismen unterliegen – die auch der Selektion unterliegen – und das neue Wissenschaftsgebiet, das wir heute als „Proteomics“ bezeichnen, wird vielleicht in naher Zukunft dazu führen, dass wir parallel zu den heute diskutierten biologischen und genetischen Konzepten ein „Protein-basiertes Konzept“ und wie jüngst in Zeitschrift Nature Genetics schon angedeutet, ein „Transkriptions-Effiziens-basiertes Konzept“ hinzubekommen könnten. Das ist aber mit einer der Gründe, warum ich der modernen Systematik in Bezug auf die Artbeschreibung so kritisch gegenüber stehe und es eigentlich begrüße, die Zahl der Arten zu begrenzen, weil wir eben ein Mindestmaß an Übereinstimmungskriterien unter einen Hut (sprich Artnamen) bringen müssen, und da kann ich nur immer wieder betonen, dass, wenn wir es auf unsere eigene Spezies den Homo sapiens beziehen, mal ganz klar festhalten müssen, dass es nach einem biologischen Phänotyp-basierten Konzept sicherlich einen Homo sapiens „africanus“ und einen Homo sapiens „europaeus“ geben könnte, die sich sowohl bezüglich morphologisch-physiologischer Merkmale als auch von der Geographie her klar trennen ließen, aber genetisch eben nicht, oder nur dann, wenn wir wirklich sehr weit ins Detail gehen würden, was aber nach allem, was wir derzeit wissen, nicht sinnvoll wäre (oder würden Sie der Rassenlehre des Dritten Reichs wieder zustimmen wollen, wobei auch diese Wissenschaftler nur von Rassen und nicht von Unterarten gesprochen haben?). Und gerade was die Schildkröten anbelangt, sehe ich das sehr ähnlich, weil eben für Schildkröten bekannt ist, dass sie so viele anscheinend auch in der Natur vorkommende, fertile Hybriden bilden können (siehe Stuart & Parham (2007); Lara-Ruiz et al. (2006) bzw. die entsprechenden Kommentare). Arten, die z. B. durch die letzte Eiszeit bedingt getrennte Populationen bildeten, denen manche heute schon Artstatus zuschreiben, könnten sich in der nächsten gerade drohenden Warmzeit mit steigendem Wasserspiegel und Überschwemmungen wieder vereinen, um vielleicht 20.000 Jahre später mit der nächsten Kaltzeit wieder in mehrere Relikt- bzw. erneut geographisch getrennte Lokalpopulationen aufgespalten zu werden. Das ist letztendlich die Langzeitdynamik, die diesen Prozessen zugrunde liegt, und da ich es einmal unter dem praktischen Aspekt des Überlebens sehen möchte – denn die, die als Phänotyp tot sind, haben's eben nicht geschafft (siehe unten) –, verstehe ich unter Management einschließlich des „Artmanagements“ alles zu unterlassen, was die genetische Diversität (Vielfalt) beschneiden könnte, weil nach allem, was wir bis heute wissen, nur sie die besten Überlebensmöglichkeiten und das höchste Anpassungspotential für sich zwangsläufig verändernde Lebensbedingungen bietet. Wir haben doch auch klare Beispiele für das genaue Gegenteil, wo manche Arten oder Rassen über Generationen durch den Menschen so rein gehalten wurden, dass sie heute nur noch unter hohem medizinischem Einsatz gesund zu erhalten sind. Außerdem ist es ja wie ich finde sehr beruhigend, dass viele Arten streng genommen gar nicht wirklich aussterben (was verloren geht sind nur ganz bestimmte distinkte Phänotypen für die es in einer veränderten Umwelt keinen Platz mehr gibt oder gegeben hat). Ein schönes Beispiel dafür ist der Tarpan – der als westliches Urwildpferd als ausgestorben gilt – seine Gene sind aber nicht wirklich verloren sie sind weiterhin Bestandteil des genetischen Materials der Hauspferde und weil das so ist konnte man durch ganz bestimmte „Rück“-Kreuzungen den Tarpan zurückzüchten wie die Herde im Wildpark Sababurg zeigt. Es ist also in der Natur und mit der DNS häufig nicht so, dass sie wirklich vernichtet oder im wahrsten Sinne des Wortes ausgestorben ist, sie befindet sich nach x-Anpassungsprozessen geringfügig durch Mutationen verändert nur in einem anderen Phänotyp wieder der meist an die aktuell auf ihn einwirkende Umwelt besser angepasst ist. Und genau an dieser Stelle spiegelt sich auch die ganze Abstraktheit der Systematik wider, denn die Natur die sich ja nicht selbst reflektiert oder moralisch oder in Werten denkt hat mit der Vererbung der DNS ein System zur Selbstkopie mit Anpassungspotential heraus evoluiert für dass es ganz selbstverständlich ist, dass in einer veränderten Umwelt zwar nicht der Genpool verloren geht aber eben bestimmte Phänotypen auf der Strecke bleiben und/oder durch andere ersetzt werden (auch unsere Gene stimmen zu fast 97 % mit jenen des Schimpansen überein weil sowohl der Schimpanse als auch wir die Gene unseres letzten gemeinsamen Vorfahren in uns tragen). Nur weil wir Menschen abstrakt reflektieren können und in moralischen Wertekategorien denken tut es uns leid oder wir empfinden es als Wertverlust, wenn plötzlich ein bestimmter Phänotyp weg ist. Verstehen sie mich bitte nicht falsch, ich möchte hier auf gar keinen Fall, dass vom Menschen hausgemachte Artensterben beschönigen und ich bekenne mich klar zum Artenschutz aber unabhängig davon muss man doch auch mal einfach zur Kenntnis nehmen, dass diese Sachverhalte als natürliche Gegebenheiten, wertfrei schon zu Zeiten abgelaufen sind als es noch gar keine Menschen mit ihren eigenen abstrakten systematischen Einteilungen und Wertevorstellungen gab.
(Interessant in diesem Zusammenhang sind auch die Arbeiten und die Kommentare zu Crews et al. (2006) und Gerlach et al. (2006)).
Literatur
Crews, D., W. Lou, A. Fleming & S. Ogawa (2006): From gene networks underlying sex determination and gonadal differentiation to the development of neural networks regulating sociosexual behavior. – Brain Research 1126(1): 109-121 oder Abstract-Archiv.
Gerlach, J., C. Muir & M. D. Richmond (2006): The first substantiated case of trans-oceanic tortoise dispersal. – Journal of Natural History 40(41-43): 2403-2408 oder Abstract-Archiv.
Lara-Ruiz, P., G. G. Lopez, F. R. Santos & L. S. Soares (2006): Extensive hybridization in hawksbill turtles (Eretmochelys imbricata) nesting in Brazil revealed by mtDNA analyses. – Conservation Genetics 7(5): 773-781 oder Abstract-Archiv.
Le, M., C. J. Raxworthy, W. P. McCord & L. Mertz (2006): A molecular phylogeny of tortoises (Testudines: Testudinidae) based on mitochondrial and nuclear genes. – Molecular Phylogenetics and Evolution 40(2): 517-531 oder Abstract-Archiv.
Stuart, B. L. & J. F. Parham (2007): Recent hybrid origin of three rare Chinese turtles. – Conservation Genetics 8(1): 169-175 oder Abstract-Archiv.
Galerien
Testudo graeca – Maurische Landschildkröte
Testudo kleinmanni – Ägyptische Landschildkröte
Testudo marginata – Breitrandschildkröte