Paitz, R. T., A. C. Gould, M. C. N. Holgersson & R. M. Bowden (2009): Temperature, Phenotype, and the Evolution of Temperature-Dependent Sex Determination: How Do Natural Incubations Compare to Laboratory Incubations? – Journal of Experimental Zoology Part B Molecular and Developmental Evolution 314(1): 86-93.
Temperatur, Phänotyp und die Evolution der temperaturabhängigen Geschlechtsbestimmung: Wie vergleichbar sind natürliche und artifizielle (Labor-) Inkubationen?
Trachemys scripta elegans,
© Hans-Jürgen Bidmon
Phänotypische Variationen sind eine grundlegende Komponente des Evolutionsprozesses und somit ist das Verstehen der diesen Variationen zugrunde liegenden Faktoren eine unabdingbare Notwendigkeit, um solche Vorgänge überhaupt sinnvoll untersuchen zu können. Wir testeten deshalb die Hypothese, dass die während natürlicher Inkubationsbedingungen auftretenden phänotypischen Variationen sich von jenen unterscheiden, die bei einer konstanten Inkubation unter Laborbedingungen auftreten Wir verwendeten dazu ein Reptil mit einer temperaturabhängigen Geschlechtsbestimmung (TSD), die Rotwangen-Schmuckschildkröte (Trachemys scripta). Unter Verwendung eines Split-Clutch-Design (Gelege wurden aufgeteilt), zeigen wir, dass sich die Schlüpflingsmorphologie, das Verhalten und das Geschlechterverhältnis zwischen natürlich im Freiland inkubierten und im Labor inkubierten Schlüpflingen unterscheiden, während kein Unterschied für die Immunantworten gefunden wurde. Die Interaktionen zwischen den verschiedenen phänotypischen Parametern bestimmen ultimativ, wie sich die natürliche Selektion auf die Schlüpflinge auswirkt, und als Konsequenz dieser Befunde ist davon auszugehen, dass Schlüpflinge, die sich unter diesen verschiedenen Inkubationsbedingungen entwickeln, auch eine unterschiedliche Fitness (Überlebensfähigkeiten) aufweisen. Die Beziehung zwischen dem Geschlecht der Nachkommen und deren Phänotyp dient dabei als theoretische Grundlage auf der die meisten Untersuchungen zur Evolution von TSD aufbauen. Somit erscheint es aber als notwendig, wirklich nur die natürlichen Inkubationsbedingungen zu studieren, um eine genaue Analyse zu gewährleisten, wie sich das Geschlecht der Nachkommen zu anderen phänotypischen Parametern verhält und nur dieses Verständnis der natürlichen Gegebenheiten kann dann auch dazu beitragen, die Evolution der geschlechtsbestimmenden Mechanismen zu verstehen.
Kommentar von H.-J. Bidmon
Nun dieses Abstract klingt etwas theoretisch, aber die in der Arbeit vorgestellten Daten lassen durchaus aufhorchen, auch wenn sie sich zum Teil mit anderen publizierten Daten decken. Da wären zum einen die Unterschiede bei der Inkubationsdauer, die sich bei etwa 53 Tagen im Labor deutlich von den 78 Tagen im Freiland unterschieden. In Bezug auf die Plastronlänge und das Gewicht waren die künstlich inkubierten Geschwistertiere größer als jene im Freiland, allerdings was die Aufrichtreaktion aus Rückenlage anbelangte, waren die Schlüpflinge aus dem Freiland wesentlich schneller als jene aus dem Laborinkubator. Zudem gab es Farbunterschiede am Plastron, wobei die Laborschlüpflinge eine dunklere Plastronzeichnung aufwiesen als jene aus der Freilandinkubation. Neben diesen phänotypischen Unterschieden zeigt diese Arbeit aber auch, wie schwer es ist, manche Fragestellungen wirklich experimentell anzugehen, zumal Freilandstudien, die zum Beispiel wirklich einen Vorteil von TSD herausarbeiten wollen, ja eigentlich bei langlebigen Spezies über mehrere Jahre laufen müssten. Denn die Durchschnittstemperaturen während der Inkubation können ja von Jahr zu Jahr schwanken. Für Schildkröten, die einen relativ begrenzten Aktionsradius haben, wie Land- und Sumpfschildkröten könnte es ja bedeuten dass wenn jedes Gelege ein 1:1 Geschlechterverhältnis hervorbringt, dass im Aktionsradius eines Weibchens eine relativ hohe Anzahl an Geschwistertieren heranwachsen würde, für die die Chance der Inzucht relativ hoch wäre. Wenn aber eine gewisse Anzahl an Gelegen nur ein Geschlecht bevorzugt hervorbringen würde und man davon ausgeht, dass die Weibchen sich zwischenzeitlich mit mehreren Männchen verpaaren, dann kann diese Art der temperaturabhängigen Geschlechtsausprägung dazu beitragen, dass zumindest im gleichen Habitat die Anzahl der Halbgeschwister mit unterschiedlichem Alter zu nimmt und dies langfristig zur Steigerung der genetischen Variabilität beiträgt (sprich Inzucht reduziert). Auch kühle Jahre, in denen nur Männchen und warme Jahre, in denen vermehrt Weibchen schlüpfen, können dazu beitragen, dass zum Zeitpunkt der Geschlechtsreife unterschiedlich alte weniger mit einander verwandte Individuen zur Fortpflanzung schreiten. Sicher mag da jeder sagen, dass es so wenige Tiere gibt, die erst spät geschlechtsreif werden, dass dies kaum zum Tragen kommt, aber wir sollten nicht vergessen, dass sich solche Mechanismen zu einer Zeit entwickelt haben, wo es noch gute dichte sehr reproduktive Populationen gab und wir weit weniger mit der Beurteilung von Rest- oder Reliktpopulationen zu tun hatten als heute. Dass adulte Schildkrötenweibchen etlicher Arten relativ standorttreu sind ist auch mehrfach beschrieben, so dass über lange Zeiträume und Generationsfolgen betrachtet jede Art von Variabilitätssteigerung ein Vorteil für eine verbesserte Adaptationsfähigkeit sein kann und damit für das Langzeitüberleben der Population entscheidend sein kann. Allerdings liefert diese Studie auch einen Beleg dafür, dass die Evolution kein statischer, sondern ein progressiv fortschreitender Prozess ist, der innerhalb der Natur viele Facetten hat, wozu auch manchmal die Hybridisierung zählt. Wir sollten also nicht so tun, als würden sich selbst reine Arten im Laufe der Zeit nicht verändern. Denn wenn schon Inkubationsunterschiede ausreichen, solche Änderungen bzgl. der Phänotypen und Fitness zu zeitigen, die sich dann über epigenetische Faktoren vielleicht noch weitervererben, dann muss man auch davon ausgehen, dass selbst das, was aus reinen Arten in einem Arterhaltungsnachzuchtprogramm erbrütet und aufgezogen wird, nicht gleich dem ist, was man mal aus der Natur entnommen hatte. Deshalb mag es zwar sein, dass wenn man selbst aus Hybriden zurückzüchtet, man nicht exakt dasselbe hat, wie es bei der ausgestorbenen Form vorlag, aber man hat etwas sehr nahe Verwandtes, was sich oft nicht morphologisch von der Ursprungsform unterscheiden lässt. Allerdings auch artifizielle Nachzuchtprogramme mit reinen Arten liefern auf lange Sicht gesehen nur etwas dem Wildphänotyp Ähnliches, insofern bin ich als Praktiker immer der Meinung, dass man sich, so wie es diese Autoren getan haben, die Natur anschaut und auch durchaus deren natürliche Möglichkeiten ernst nimmt (Siehe auch Kommentar zu Russello et al. 2010). Wenn Sie einen Lebenspartner aus einem anderen Kulturkreis haben, werden ihre eigenen Kinder Ihnen zwar ähnlich sehen, aber eben vielleicht nicht so ähnlich in Bezug auf Hautfarbe und Augenstellung, als wenn Sie einen Partner aus dem selben Kulturkreis gehabt hätten: Sind sie deshalb weniger gut oder weniger lebensfähig? Ich denke nein, denn es wäre sogar in manchen Situationen ein Überlebensvorteil, wenn Sie zum Beispiel ihre Sprache und die Ihres Lebenspartners so gut wie eine Muttersprache beherrschen. Wir sollten uns abgewöhnen, Genetik und Evolution als treibende Kräfte der Veränderung und Anpassung und damit als Grundlagen des Lebens so zu beurteilen, wie ein traditionelles Reinheitsgebot zum Bierbrauen. Letzteres wird der Sache nicht gerecht! Ich bin nicht gegen Artenschutz und ich bin auch nicht dafür, dass man alles vermischen sollte, wenn es keinen Grund dafür gibt, aber ich habe auch Erfurcht vor der Natur und dem Leben, und aus diesem einfachen Grund frage ich mich, warum haben gerade Schildkröten, wenn die Paläontologen recht haben (siehe Li et al. 2008) über 225 Millionen Jahre überlebt und zwar in der Mehrheit jene Arten, die als heute noch lebende Spezies zum einen überwiegend eine temperaturabhängige Geschlechtsausprägung und zum anderen ein noch hohes Potential zur Hybridisierung zeigen, während viele andere Taxa das nicht geschafft haben? Zudem zeigen uns solch wunderbare molekulargenetische Arbeiten wie Fritz et al. (2009), wie sich Populationen bei Klimaveränderungen verschieben, aufspalten und sich nach Jahrtausenden eigener Arten- bzw. Unterartenbildung bei rückläufigen Klimaverschiebungen wieder vereinigen und das alles ohne Zutun des „angeblich so modernen“ abstrakt denkenden Homo sapiens. In Bezug auf das Verständnis der geschlechtsfestlegenden Mechanismen und deren Vorteile in der Evolution würde ich fast raten, sich erst einmal um die wenigen Spezies zu kümmern, die eine genetische Festlegung zeigen, und zu untersuchen, warum dies für sie in ihrer derzeitigen ökologischen Nische sinnvoll ist. Bei der Masse der TSD-Spezies mag es sogar mehrere Gründe geben warum sie TSD während der Evolution beibehalten haben. In Bezug auf die Hybridisierung würde ich zumindest bei sehr seltenen Arten mit nur noch sehr geringer Individuenzahl auf beides setzen, nämliche artreine Zucht und Art- bzw. Unterarthybriden, um nach Möglichkeit die genetische Variabilität so hoch wie möglich zu halten. Denn wenn man aus der Natur etwas übers Leben lernen will, dann zeigt die einem ganz klar, dass sie selbst beide Möglichkeiten nutzt und, wie wir am Fall der Chelonidae sehen, auch offensichtlich über 220 Millionen Jahre genutzt hat und damit allen Unbilden und Naturkatastrophen zum Trotz gut ausgekommen ist.
Literatur
Bowen, B. W. & S. A. Karl (2007): Population genetics and phylogeography of sea turtles. – Molecular Ecology 16(23): 4886-4907 oder Abstract-Archiv.
Fritz, U., D. Ayaz, A. K. Hundsdoerfer, T. Kotenko, D. Guicking, M. Wink, C. V. Tok, K. Cicek & J. Buschbom (2009): Mitochondrial diversity of European pond turtles (Emys orbicularis) in Anatolia and the Ponto-Caspian Region: Multiple old refuges, hotspot of extant diversification and critically endangered endemics. – Organisms Diversity & Evolution 9(2): 100-114 oder Abstract-Archiv.
Li, C., X. C. Wu, O. Rieppel, L. T. Wang & L. J. Zhao (2008): An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China. – Nature 456(7221): 497-501 oder Abstract-Archiv.
Russello, M. A., N. Poulakakis, J. P. Gibbs, W. Tapia, E. Benavides, J. R. Powell & A. Caccone (2010): DNA from the Past Informs Ex Situ Conservation for the Future: An „Extinct“ Species of Galapagos Tortoise Identified in Captivity. – PLoS One 5(1): e8683 oder Abstract-Archiv.
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Trachemys scripta elegans – Rotwangen-Schmuckschildkröte