Rafferty - 2013 - 01

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Rafferty, A. R., R. G. Evans, T. F. Scheelings & R. D. Reina (2013): Limited Oxygen availability in utero may constrain the evolution of live birth in reptiles. – American Naturalist 181(2): 245-253.

Limitierte Sauerstoffverfügbarkeit in utero könnte die Evolution der Lebendgeburt bei Reptilien einschränken.

DOI: 10.1086/668827 ➚

Obwohl sich während der Evolution die Viviparie (Lebendgeburt) bei Wirbeltieren mindestens 140 Mal unabhängig aus der Oviparie (Eierlegen) entwickelt hat, fanden fast 120 dieser unabhängigen Entwicklungen innerhalb nur eines Reptilientaxons statt. Überraschenderweise waren es nur die squamaten Reptilen (Echsen und Schlangen), die es schafften, die Emryonalentwicklung im Körper so zu beschleunigen, dass sich während einer Periode der Eizurückhaltung im Leib der Mutter fortgeschritten entwickelte Juvenilstadien entwickeln. Viviparie hat sich nie innerhalb der Gruppe der Schildkröten entwickelt, wahrscheinlich weil die Embryonen in einen Ruhezustand eintreten, den sie beibehalten, bis die Eier abgelegt sind, und dabei spielt es keine Rolle wie lange die Eier im Eileiter zurückgehalten werden. Bislang gibt es aber keine Erklärung dazu, welche Faktoren diesen Entwicklungsstillstand initiieren oder aufrechterhalten. Hier zeigen wir, dass eine Hypoxie (ein Sauerstoffmangel) im Eileiter dazu führt, dass die Embryonalentwicklung unterbrochen wird. Wir zeigen auch, dass Hypoxie diese Entwicklungsarretierung (Stop) nach der Eiablage aufrechterhalten kann und dass eine Versorgung solch arretierter Eier mit einem normalen Sauerstoffgehalt die Embryonalentwicklung einleitet. Wir fanden in den Eileitern Eier tragender Schildkröten extrem niedrige Sauerstoffpartialdrücke und konnten zeigen, dass vom Ovidukt gebildeet Sekrete die Sauerstoffdiffusion unterdrücken. Unsere Ergebnisse legen nahe, dass diese extrem sauerstoffarme Umgebung im Ovidukt die Evolution zur Viviparie bei Schildkröten verhindert, wobei die reduzierte Diffusionskapazität, die durch die Eileitersekrete herbeigeführt wird, diesen hypoxischen Zustand im Ei bewirkt. Wir gehen davon aus, dass uns diese Ergebnisse helfen, die Mechanismen besser zu verstehen, die zur Evolution unterschiedlicher Reproduktionsweisen geführt haben.

Kommentar von H.-J. Bidmon

In dieser Arbeit haben die Autoren drei Wasserschildkrötenarten und eine Meeresschildkrötenart untersucht und ähnliche Ergebnisse erhalten. Der Ausgang der Studie beruhte darauf, dass die Autoren von der Frage ausgingen, wie es Schildkröten schaffen, ihre Eier im Körper überlebensfähig zu halten, während sie sich bewegen, denn wenn die Eier einmal abgelegt sind und danach noch bewegt werden, sterben die Embryonen ja bekanntlich ab. Folglich müssen Schildkröten einen Mechanismus haben, der die Eier im Körper der Mutter in einem Zustand hält, nachdem sie fertig beschalt sind und so trotz der Bewegung der Mutter und der Lageveränderungen, die sie erfahren, wenn sie aus der Kloake ins Nest fallen und dort platziert werden, überlebensfähig bleiben. Dieser Faktor scheint nun ausfindig gemacht zu sein: Sauerstoffmangel, aktiv herbeigeführt durch mütterliche Sekrete, die die Eierschale umgeben. Ob diese Sekrete dann auch für die Diapause in der Entwicklung von abgelegten Eiern bei einigen Schildkröten verantwortlich sind, bleibt noch zu klären. Ein Ansatz, um dies herauszufinden, könnte sein diese Sekrete von den Eiern abzuwaschen oder die Eier in einer mit Sauerstoff angereicherten Umgebung zu inkubieren. Nichtsdestotrotz kann es aber wie bei Strahlenschildkröten- oder Spinnenschildkröteneiern auch noch andere Faktoren wie die Abkühlung geben, um die Eidiapause zu brechen. Aber wie gesagt, auch hier könnte es sich zumindest für institutionelle Nachzuchtprojekte lohnen, einmal auszuprobieren, wie sich eine Sauerstoffanreicherung im Inkubator auswirken würde. Ganz auszuschließen ist dies nicht, denn auch eine Abkühlung könnte dazu führen, dass sich in der das Ei umgebenden Sekretschicht Schrumpfspalten bilden und dass kühle Eier in wärmer werdender Umgebung mehr Feuchtigkeit binden (aufgrund des temperaturabhängigen Taupunkts) und damit diese Sekretschicht lösen und dadurch wieder eine bessere Sauerstoffdiffusion erreichen. Wie gesagt, es sind noch nicht alle oder noch nicht für alle Arten alle Mechanismen des Diapausebruchs geklärt, aber hier wird zumindest schon einmal ein Weg aufgezeigt, der vielversprechend für weiterführende Experimente ist. Siehe dazu auch Heinle & Bidmon (2002, 2011) und Zovickian (2011).

Literatur

Heinle, N. & H.-J. Bidmon (2002): Auf- und Nachzucht der Strahlenschildkröte Geochelone radiata (Shaw, 1802): Haltung und erfolgreiche Vermehrung über mehrere Jahre nach Anpassen der Inkubationstemperaturen der Eier an die klimatischen Gegebenheiten im Ursprungsgebiet der Tiere. – Emys 9(2): 4-28.

Heinle, N. & H.-J. Bidmon (2011): Langjährige Haltung und Reproduktion der Spinnenschildkröte, Pyxis arachnoides arachnoides, bei kombinierter Freiland- und Innenhaltung mit Ästivationsphase. – Schildkröten im Fokus 8(4): 3-22 ➚.

Zovickian, W. H. (2011): Inkubationsstrategien für Pyxis-Eier. – Schildkröten im Fokus 8(3): 19-22 ➚.