Dubois Y, G. Blouin-Demers & D. Thomas (2008): Temperature selection in wood turtles (Glyptemys insculpta) and its implications for energetics. – Ecoscience 15 (3): 398-406.

Temperaturselektion bei Waldbachschildkröten (Glyptemys insculpta) und ihre Bedeutung für den Energiegewinn

Für Schildkröten in nördlichen Klimaten kommt der Körpertemperatur-Regulation die primäre Aufgabe zu, den Energiegewinn zu ermöglichen. Die Zunahme beim Energiegewinn mit der Körpertemperatur erklärt sich primär durch einen Zuwachs bei der Nahrungsaufnahme und der Darmpassagerate, wobei beide eine thermale Reaktionsnorm aufweisen, wie das in gleicher Weise auch für die Metabolismusrate zutrifft. Wir bestimmten hier kontinuierlich die Körpertemperatur für gefütterte und hungernde Waldbachschildkröten (Glyptemys insculpta) innerhalb eines trockenen Temperaturgradienten und in einer Behausung mit Wassercontainern und Infrarotstrahlern während der Photophase (Tag). Ebenso maßen wir die metabolische Rate und deren Veränderung mit der Körpertemperatur, um die Zunahme beim Energiegewinn mit zunehmender Körpertemperatur zu bestimmen. Im thermalen Gradienten wählten die juvenilen Schildkröten eine höhere Körpertemperatur. Innerhalb der Behausung spielte es keine Rolle, ob die Schildkröten gefüttert worden waren oder hungerten, solange sie für 10 Stunden am Tag Infrarotlicht zur Verfügung hatten. Wenn allerdings die Infrarotstrahlung nur für 5 Stunden pro Tag zur Verfügung stand, sorgten nur die gefütterten Jungschildkröten dafür, eine erhöhte Körpertemperatur aufrecht zu erhalten. Die Metabolismusrate stieg exponentiell mit der Körpertemperatur mit einem Q10 von 1,96 ± 0,10 (SD). Wir argumentieren deshalb dafür, dass für Schildkröten die 95-iger Perzentile der selektierten Körpertemperatur (die sogenannte T-Upper) eine bessere Abschätzung für die optimale Körpertemperatur für den Energiegewinn liefert, als die Spanne zwischen 25-iger und 75-iger Perzentile der gewählten Körpertemperatur, die sehr häufig in anderen Studien verwendet wird. Die hier bestimmte T-Upper lag bei allen Versuchsansätzen bei 30 °C, obwohl bei gefütterten Schildkröten sich die selektierte Körpertemperatur oft von T-Upper unterschied, nicht jedoch bei den Tieren, die nur für 5 Stunden Infrarotlicht hatten. Wir schließen daraus dass T-Upper eine gute Abschätzung für die optimale Körpertemperatur liefert, die gefütterte Schildkröten versuchen aufrecht zu erhalten.

Kommentar von H.-J. Bidmon

Dies ist eine sehr schöne und hilfreiche Arbeit für die Terrarianer, die sich mit dieser Schildkrötenart befassen. Denn sie liefert grundlegende Erkenntnisse für eine optimierte Haltung. Den Schildkröten wurden hier Temperaturgradienten von 20-40 °C zur freien Auswahl in zwei Varianten geboten: einmal trocken und einmal mit zusätzlich beheizten Badestellen. Hier wird klar gezeigt, dass junge Waldbachschildkröten zur Verdauung ihrer Nahrung eine Temperatur wählen, die nahe an 30 °C heranreicht, insbesondere dann wenn ihnen nur 5 Stunden pro Tag dazu die Möglichkeit geboten wird – dann wollen sie halt wenigsten für 5 Stunden optimal verdauen. Wenn sie dazu 10 Stunden Zeit haben, wählen sie im Temperaturgradienten oft eine etwas niedrigere Temperatur zwischen 27 und 30 °C. Wie die Arbeit auch zeigt, wählten adulte Männchen fast immer 27 °C. (Adulte können aufgrund der Köpermasse diese Temperatur länger halten und wie die Autoren selbst anmerken, sind adulte Männchen, die kaum mehr wachsen, auch weniger abhängig von einer hohen Metabolismusrate). Zudem zeigen die Daten, dass die Schildkröten die für 10 Stunden Infrarotlicht haben – also 10 Stunden lang aktiv ihre Körpertemperatur regeln können – dann eine niedrigere Temperatur wählen, weil sie eine physiologische Balance zwischen Wasserverlust (Atmung, Verdunstung) und optimaler Temperatur für die Verdauung einzustellen versuchen. Da sie das auch bei vorhandenen Bademöglichkeiten tun, scheint sich auch anzudeuten, dass der Wasserverlust über die Atmung der entscheidende ist, der auch nicht gleich durch im Wassersitzen ausgeglichen werden kann. Insofern ein klarer Hinweis für die Haltung, dass selbst Waldbachschildkröten zumindest mehr als 5 Stunden pro Tag die Möglichkeit zur aktiven Temperaturregulation brauchen, um ihre Nahrung optimal verdauen zu können. Bleibt noch die Erläuterung, warum die Autoren im Gegensatz zu vielen früheren Studien an Schildkröten die T-Upper (also die obere Grenze des Temperaturoptimums empfehlen). Nun das ergibt sich zum einen aus der Beobachtung der gewählten Temperaturgradienten und zum anderen aus der Erkenntnis, dass der Energiegewinn mit der Temperatur ansteigt. Allerdings gilt das eben nur für die Verdauung. Untersucht man Aktivitätsmuster stellt man meist fest, dass im unteren Viertel keine Aktivität abläuft im zweiten und im dritten Temperaturviertel die Hauptbewegungsaktivität und im letzten Viertel wieder eine Aktivitätsabnahme statt findet (also am Anfang Hibernation/Inaktivität, dann Aktivität und dann Aestivation/Inaktivität). Somit gibt es für die Aktivitätstemperatur wechselwarmer Tiere ein so genanntes Aktivitätstemperaturplateau das zwischen 25 % und 75 % der maximal tolerierbaren Körpertemperatur liegt. Am Beispiel der maximal tolerierbaren Körpertemperatur von 43 °C, wie sie Plummer et al. (2003) für die Wüstendosenschildkröte beschreiben, würde man also in einem Temperaturbereich von 0-11 °C Inaktivität erwarten und von 12-32 °C Aktivität und von 32-43°C mit abnehmender Aktivität und Aestivation rechnen. Fehlt noch die Erklärung zur Perzentile: Obwohl sich eine Perzentile ebenfalls auf Hundertstel bezieht, kann man sie dennoch nicht direkt mit der Prozentzahl gleichsetzen, weil es sich bei ihr um eine statistische Angabe handelt, die im aktuellen Fall besagt, wie viele Individuen, bei welcher Temperatur, aktiv sind. Mit den Perzentilen unterteilt man also nur die Hauptaktivitätsphase. Das heißt, wenn die Hauptaktivität der Tiere bei einer Temperatur zwischen 20 °C und 30 °C liegt, bezieht sich die 25-iger bzw. 75-iger Perzentile auf den Temperaturbereich von 22,5-27,5 °C der Aktivitätstemperatur. In diesem Temperaturbereich gibt es in der Regel auch keine Zunahme bei der Aktivität mit steigender Temperatur (sie liegt innerhalb des Aktivitätstemperaturplateaus). Die empfohlene 95-iger Perzentile besagt also in diesem Fall, dass sich die meisten Schildkröten bei einer Temperatur 5 % unterhalb (29,5°C) der ermittelten T-Upper von hier 30 °C aufhalten. Aber wie die Beobachtungen zeigen, neigen die Tiere, die ausreichend lange die Möglichkeit zur aktiven Temperaturregulation haben, noch nachweisbar dazu, dieses Limit zu unterschreiten, weil sie eben bei etwa 27 °C auch noch ihren Wasserhaushalt besser regeln können. Ebenso scheint ihnen diese Temperatur auch zuzusagen, weil Schildkröten bei ihren tagtäglich zu exprimierenden Haushaltsgenen (einschließlich jener für Enzymproduktion und Verdauung) eine Genstruktur besitzen, die bei höheren Temperaturen zur Instabilität neigt, also gerade dann wenn diese Gene aktiv sind, das Risiko für Strangbrüche etc. ansteigt (Chojnowski & Braun 2008) was es zu vermeiden gilt, denn DNS-Reparatur kostet nicht nur Energie, sondern erhöht auch das Erkrankungsrisko durch Mutation und/oder Funktionsverlust.
Wir sehen also an diesem Beispiel deutlich, dass man in Bezug auf die Lebensbedingungen keine einfache monokausale Betrachtung heranziehen kann. Viele Enzyme in einem Organismus erreichen in isolierter Form im Reagenzglas ihr Aktivitätsmaximum bei pH-Werten, die für einen Organismus nicht mit dem Leben vereinbar wären, da kann man auch nicht als Biochemiker schlussfolgern man muss den pH-Wert im Organismus ändern, um die Enzymaktivität zu optimieren, ohne daran zu denken, dass es in einem Organismus eben nicht darauf ankommt, dass alle Enzyme maximal aktiv sind, sondern vielmehr darauf, dass viele Enzyme gleichzeitig nur so aktiv sein müssen, dass sie das Überleben sicherstellen können. Und weil es eben Enzyme gibt, die ihr pH-Optimum im Sauren haben und welche, die ihr pH-Optimum im Alkalischen haben, versucht jeder Organismus einen möglichst ausgeglichen neutralen pH-Wert einzustellen. Geht Letzteres nun absolut nicht, bleibt einem Organismus nichts anderes übrig, als bestimmte Enzymreaktion nur auf bestimmte Kompartimente zu begrenzen, damit deren Aktivität den Gesamtorganismus nicht schädigen kann. Aus dem Biologieunterricht bekannte Paradebeispiele für solche Zellkompartimente sind Lysosomen und Peroxisomen. Bei der Verdauung scheint es auch so zu sein, dass zwar die Verdauung der Nahrung bei höherer Temperatur besser abläuft, da aber die Schildkröten nicht nur Verdauen, sondern gleichzeitig ihren Wasserhaushalt in Ordnung halten müssen, müssen sie bezüglich der Temperatur Kompromisse machen. Dabei scheinen sie zwei Strategien zu haben, nämlich erstens wenn die Optimaltemperatur für die Verdauung nur für 5 Stunden besteht, nutzen sie diese voll aus und opfern ihren Wasserhaushalt, weil 5 Stunden warm pro Tag auch bedeutet, dass sie danach noch 19 kühlere Stunden haben, um ihren Wasserhaushalt zu regenerieren. Bei 10 Stunden hoher optimaler Verdauungstemperatur wählen sie etwas niedrigere Temperaturen, weil sie dabei wahrscheinlich über den längeren Zeitraum genauso viel Verdauen können, aber auch gleichzeitig ihren Wasserhaushalt nicht überstrapazieren. Konkret für die Tierhaltung lässt sich folglich ableiten, dass wir den Tieren entsprechende Temperaturgradienten über die entsprechenden Zeiten bieten müssen, wobei darauf zu achten ist, dass es im Gewächshaus auch nicht zu warm wird, denn wie diese Daten zeigen, würde zwar eine Temperatur knapp über 30 °C die Tiere nicht gleich umbringen, aber über längere Zeit ihren Wasserhaushalt derart strapazieren, dass auch mit Stressreaktionen und Krankheit zu rechnen wäre. Was auch bedeutet, dass solche Gradienten für alle Schildkröten einer Gruppe gegeben sein müssen, denn wenn nur ein optimaler Platz zur Aufrechterhaltung der optimalen Körpertemperatur vorhanden ist und der vom dominanten Individuum besetzt ist, brauchen wir uns nicht wundern, warum manche Tiere erkranken und andere nicht (Von den meisten Tierhaltern, die sich so etwas nicht selber klar machen, hört man dann häufig: Ich mache doch alles gleich, warum ist der eine gesund und der andere frisst und wächst nicht mehr?). Siehe: Plummer, M. V., B. K. Wiliams, M. M. Skiver & J. C. Carlyle (2003): Effects of dehydration on the critical thermal maximum of the desert box turtle (
Terrapene ornata luteola). – Journal of Herpetology 37: 747-750 oder Abstract-Archiv; Chojnowski, J. L. & E. L. Braun (2008): Turtle isochore structure is intermediate between amphibians and other amniotes. – Integrative and Comparative Biology 48: 454-462 oder Abstract-Archiv.

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