Golubovic, A. (2015): Ontogenetic shift of antipredator behaviour in Hermann’s tortoises. – Behavioral Ecology and Sociobiology, 69: 1201–1208.

Der ontogenetische Wechsel im Beutegreifervermeidungsverhalten bei Griechischen Landschildkröten.

Gepanzerte Tiere zeigen im Allgemeinen zwei Abwehrverhaltensweisen gegenüber Beutegreifern: Entweder flüchten sie oder sie verharren regungslos in ihrer schützenden Hülle. Der Wechsel zwischen diesen beiden Abwehrreaktionen kann zudem durch die Art des Schutzmechanismus mit beeinflusst werden z. B. die Härte des Panzers. Die Festigkeit des Schildkrötenpanzers nimmt während der Entwicklung bedingt durch die zunehmende Verknöcherung zu. Zudem fehlt den Jungtieren der Schutz durch Elterntiere. Somit kann das Überleben der Jungtiere im Wesentlichen auf Verhaltensanpassungen beruhen. Diese experimentelle Untersuchung hat zum Ziel zu prüfen, wie sich das Alter (Größe), die Morphologie, das Geschlecht und die Populationszugehörigkeit (Herkunft) auf den Wechsel zwischen den beiden oben angesprochenen Verhaltensstrategien auswirkt. Eine Beutegreiferattacke wurde dadurch simuliert, dass ich die Schildkröten auf den Rücken umdrehte. Jungtiere zeigten eine mutigere Gefahrvermeidungsreaktion im Vergleich zu den adulten Schildkröten. Sie blieben nur für wesentlich kürzere Zeiten eingezogen im Panzer und zeigten kürzere Zeiten für die Inspektion der Umgebung. Subadulte Landschildkröten aus allen drei Untersuchungspopulationen hatten eine höhere Erfolgsrate bei der Umdrehreaktion (Selbstaufrichtung) im Gegensatz zu den Adulten. Die Verschlechterung bei der Erfolgsrate für die Umdrehreaktion aus Rückenlage ging einher mit dem Erreichen der Geschlechtsreife. Der schnelle Wechsel vom in den Panzer zurückgezogenem Verharren der Adulten zur schnellen Fluchtstrategie der Jungtiere deutet eine hohe natürliche Selektionsrate in Bezug auf die Panzerhärte und die Agilität an. Zwischen den Geschlechtern zeigte sich kein deutlicher Unterschied im Beutegreifervermeidungsverhalten. Die Geschwindigkeit mit der sich die Schildkröten erfolgreich aus der Rückenlage umdrehten war sowohl bei Jungtieren wie den Adulten sehr deutlich von der individuellen Panzerform abhängig. Die morphologischen Messparameter die in dieser Studie erhoben wurden hatten aber nur bei den Adulten eine deutliche Auswirkung auf die Umdrehgeschwindigkeit. Diese Effekte gingen einher mit negativen Auswirkungen der zunehmenden Körpergröße auf die Umdrehreaktion. Zukünftige Studien sollten klären wie sich auch die Häufigkeit mit der sie auf Beutegreifer treffen (z. B. Erfahrung) auf die Verhaltensveränderungen bei der Beutegreifervermeidung bei Landschildkröten auswirken. Letzteres könnte auch Auswirkungen für die Erhaltungsmaßnahmen haben, insbesondere wenn es darum geht in Gefangenschaft aufgezogene Jungtiere wieder auszuwildern.

Kommentar von H.-J. Bidmon

Hierbei handelt es sich wieder mal um eine schöne angewandte Studie zu Verhaltensanpassungen bei Landschildkröten (siehe dazu auch Bidmon 2014), die durchaus in der Diskussion interessante Aspekte adressiert, wie eben z. B. die Auswirkungen der Morphologie. Denn gerade letzteres zeigt ja, dass es bei der – sagen wir mal – geschützten „Handaufzucht“ in menschlicher Obhut darum gehen muss Panzerdeformationen nach Möglichkeit zu vermeiden. Leider lässt sich dabei aber nicht ein dem Auswilderungshabitat angepasstes Beutegreifervermeidungsverhalten, welches auf Erfahrung mit z. B. spezifischen Beutegreifern beruht, trainieren oder erreichen. Allein dieses Defizit könnte bei Wiederauswilderungen einige der hohen Verlustraten erklären. Der einzige Schwachpunkt den ich in dieser Studie sehe ist eigentlich der, dass hier nach meinen Beobachtungen im Freiland nur bedingt Beutegreifervermeidungsverhalten untersucht wurde, denn gerade bei jungen ist die versteckte Lebensweise wohl die wichtigste Beitegreifervermeidungsstrategie. Junge werden meist ohne große Umkehrversuche direkt gefressen, insbesondere wenn die Panzer noch weich sind. Für Jungschildkröten ist aber eine schnellere Umkehrreaktion aus einem anderen Grund viel wichtiger als für adulte Schildkröten, denn im Alltag kommt es hier bei Jungschildkröten relativ häufig zu solchen Unfällen wenn sie auf kleine Hindernisse treffen. Die Überhitzungsgefahr ist dabei für kleine Jungschildkröten rein aus physikalischen Gründen sehr viel höher und würde sehr viel früher eintreten als bei großen Adulttieren. Hier besteht für Jungtiere allein schon durch die physikalischen Bedingungen ein höherer Selektionsdruck hin zu einer schnelleren Umdrehreaktion. Das dabei sowohl für Jungtiere wie auch für adulte Schildkröten die Panzerform, sprich dessen Wölbung, eine große Bedeutung hat wurde schon mehrfach gezeigt (siehe zu Golubovic et al. 2015). Hier wäre es sogar einmal interessant sowohl die Geschwindigkeit des erfolgreichen Umdrehens sowie die Panzerform und Gliedmaßenproportionen für verschiedene Populationen zu untersuchen. Auch die Habitate mit deutlich verschieden Durchschnittstemperaturen innerhalb des großen, weiträumigen Verbreitungsareals der Europäischen Landschildkröten sollten untersucht werden. Ich würde vermuten, dass man dabei zu wesentlich deutlicheren Anpassungen an die physikalischen Bedingungen kommen könnte als in Bezug zu Beutegreifern, denn wir sollten uns immer vor Augen halten, dass auch der Panzer einer Spaltenschildkröte nicht so weich ist, dass er ein schnelles Umdrehen per se erleichtern würde, zumal er eine dafür eigentlich sehr ungünstige Form hat. Aber dennoch kann jeder selbst leicht beobachten, dass sich diese Spezies sehr viel schneller umdrehen und aufrichten kann als Europäische Landschildkröten. Wobei auch hier wieder selbst die flache Form bei den Adulttieren bei Unfällen, die relativ schnell einsetzende Überhitzung, wohl auch einen hohen Selektionsdruck hin zu einer schnellen Umdrehreaktion darstellen dürfte.

Literatur

Bidmon, H.-J. (2014): Kommentar zu: Golubovic, A., M. Andjelkovic, D. Arsovski, A. Vujovic, V. Ikovic, S. Djordjevic & L. Tomovic (2014): Skills or strength-how tortoises cope with dense vegetation? – Acta Ethologica 17: 141–147 oder Abstract-Archiv.

Golubovi´c A., L. Tomovi´c & A. Ivanovi´c (2015): Geometry of self righting: the case of Hermann’s tortoises. – Zoologischer Anzeiger 254: 99–105 oder Abstract-Archiv.